Research has uncovered consistent gender differences in attitudes toward gay men, with women expressing less prejudice than men (Herek, 2003). Attitudes toward lesbians generally show a similar pattern, but to a weaker extent. The present work demonstrated that motivation to respond without prejudice importantly contributes to these divergent attitudes. Study 1 revealed that women evince higher internal motivation to respond without prejudice (IMS, Plant & Devine, 1998) than do men and that this difference partially mediates the relationship between gender and (...) attitudes toward gay men. The second study replicated this finding and demonstrated that IMS mediates the relationship between gender and attitudes toward lesbians. Study 2 further revealed that gender-role variables contribute to the observed gender differences in motivation to respond without prejudice. These findings provide new insights into the nature of sexual prejudice and for the first time point to possible antecedents of variation in motivation to respond without prejudice. (shrink)

A growing literature has recognized the importance of mental simulation (e.g., imagining alternatives to reality) in sparking creativity. In this chapter, we examine how counterfactual thinking, or imagining alternatives to past outcomes, affects group creativity. We explore these effects by articulating a model that considers the influence of counterfactual thinking on both the cognitive and social processes known to impact group creative performance. With this framework, we aim to stimulate research on group creativity from a counterfactual perspective.

The present research investigated the relationship between meaning perceptions and the structure of counterfactual thoughts. In Study 1, participants reflected on how turning points in their lives could have turned out otherwise. Those who were instructed to engage in subtractive (e.g., If only I had not done X...”) counterfactual thinking (SCT) about those turning points subsequently reported higher meaning perceptions than did those who engaged in additive (e.g., ‘If only I had done X...’) counterfactual thinking (ACT). In Study 2, participants (...) who reflected upon life events from the perspective of understanding the past (versus preparing for the future) tended to engage in more SCT than ACT. Finally, in Study 3, participants engaged in more SCT than ACT about life events whose meaning was perceived as certain (as opposed to uncertain) – presumably to maintain their pre-existing sense of meaning. Implications for the study of counterfactual thinking and meaning are discussed. (shrink)

Psychological momentum (PM) is thought to be a force that influences judgment, emotion, and performance. Based on a review of the extant literature, we elucidate two distinct approaches that researchers have adopted in their study of PM: the input-centered approach and the output-centered approach. Consistent with the input-centered approach, we conceptualize PM as a process whereby temporal and contextual PM-like stimuli (i.e., perceptual velocity, perceptual mass, perceptual historicity, and perceptually interconnected timescales)—initially perceived as an impetus—are extrapolated to imagined future outcomes (...) through mental simulation. In turn, and consistent with the output-centered approach, we posit that mental simulation elicits experiential (e.g., perceptual, cognitive, emotional) and behavioral states that govern goal pursuit, and that the pursuit of goals further influences perceptions of self, environment, and action quality. In all, we suggest that PM is interdependently linked to perceptions and behaviors in the sense that PM both influences and is influenced by changes in self-perceptions, environmental perceptions, and behavior, and we conclude by linking the PM construct to recent work on prospection. (shrink)

The notion that there exists a fundamental need to exert control over or to influence one’s environment has enjoyed a long history in psychology (e.g., DeCharms, 1968; Heider, 1958) and has stimulated considerable theoretical work. Such a need has been characterized by theorists at multiple levels of analysis. Control motivation, for example, has been characterized broadly in terms of proactive (White, 1959) or reactive (e.g., Abramson, Seligman, & Teasdale, 1978; Brehm, 1966; Brehm & Brehm, 1981) strivings for control over general (...) or specific (Brehm & Brehm, 1981) and central or peripheral outcomes (Thompson, 1993). Additionally, various types of control strategies used to gain or maintain a sense of personal control have been proposed (e.g., Averill, 1973; Heckhausen & Schulz, 1995; Rothbaum, Weisz, & Snyder, 1982; Thompson, 1981). Modes of control, for instance, have been categorized as either primary or secondary. Primary strategies involve direct action undertaken to produce desirable and avoid undesirable outcomes in the external world, whereas secondary strategies employ primarily cognitive processes undertaken to produce a change within the person. Recently, Heckhausen and Schulz (1995) have further delineated these primary and secondary forms of control according to whether they are based on veridical or illusory causal understandings of the world and whether they are functional or dysfunctional. While most control theorists view primary control as preferable to secondary control, the latter is viewed as critical in the process of adaptation to control failures and in the promotion of future primary control attempts. (shrink)

Εκτενής Βιβλιοκριτική της έκδοσης: Plotinus Ennead VI.4 and VI.5: On the Presence of Being, One and the Same, Everywhere as a Whole («The Enneads of Plotinus with Philosophical Commentaries»). Εισαγωγή, αγγλική μετάφραση, υπόμνημα Eyjolfur Kjalar Emilsson & Steven Keith Strange. Las Vegas/Zurich/Athens: Parmenides Publishing 2015, 305 σ., 36 €.

In this work, we introduce what we believe to be a more sensitive variation of the Metaproblem of consciousness, structured by philosopher Keith Frankish (2017): the Illusion Problem. To do so, we explore the process that leads us to treat each and every quale as an illusion, in addition to showing how qualia are present in most supposedly physicalist theories, which we will later call “Closeted Dualism”. We also emphasize that the illusionist theory is already widely used or considered (...) by philosophers who seek a scientifically plausible way out of the problems of consciousness. Once done, the reader will be ready for the more “technical” part of this article, in which we explore and defend the main concepts and mechanisms of Illusionism. -/- This work was published in Portuguese as a book chapter. -/- HOW TO CITE: Leal-Toledo, G., & Vasconcelos, M. L. (2023). O problema da ilusão: uma breve introdução e defesa da teoria ilusionista de Keith Frankish. In L. Peruzzo, K. Candiotto, & M. Karasinski (Eds.), Tendências Contemporâneas de Filosofia da Mente e Ciências Cognitivas (pp. 166-186). PUCPRESS. (shrink)

-/- Abstract . In an earlier paper ‘The Topos of Emergence’ (‘TheTopos of Emrgence’, in: Boundaries - The Scientifc Aspects of ANPA 24, (ed. Keith G. Bowden), London 2003, pp 236 –250; cf.also:http://www.academia.edu/1549400/The_Topos_of_Emergence) I introduced a mathematical structure called the topos PrePhys consisting of an ever propagating emergent hierarchy made of a strict n-categorical unfolding of automorphic objects obAM .Later I came to the conclusion that this topos PrePhys perfectly matchs the concept of Gunk introduced under this name by (...) DavidLewis. (cf. D.Lewis, Parts of Classes, Oxford, Cambridge (Mass.)1991, pp 19 –21. (shrink)

Relativists about knowledge ascriptions think that whether a particular use of a knowledge-ascribing sentence, e.g., “Keith knows that the bank is open” is true depends on the epistemic standards at play in the assessor’s context—viz., the context in which the knowledge ascription is being as- sessed for truth or falsity. Given that the very same knowledge-ascription can be assessed for truth or falsity from indefinitely many perspectives, relativism has a striking consequence. When I ascribe knowledge to someone (e.g., when (...) I say that, at a particular time, “Keith knows that the bank is open”), what I’ve said does not get a truth-value absolutely, but only relatively. If this semantic thesis about the word “knows” and its cognates is true, what implications would this have for epistemology, the philosophical theory of knowledge? e present aim will be to engage with this mostly unexplored question, and then to consider how the epistemological conclusions drawn might bear on the plausibility of a relativist semantics for “knows”. (shrink)

BAIXE O PDF COMPLETO COM 58 FIGURAS E 50 PÁGINAS!!! -/- INTRODUÇÃO Conhecer a anatomia de um aparelho representa a base para seu estudo amplo e profundo, além de facilitar a compreensão de seu funcionamento. Por isso é importante o conhecimento da anatomia funcional do aparelho reprodutor, já que sua análise permite fixar sólidas bases para o estudo do fenômeno pelo qual se perpetuam as espécies: a reprodução. Nos subtemas compreendidos referentes ao macho e a fêmea, descreve-se cada um dos (...) órgãos que formam o aparelho reprodutor e as suas diferenças entre espécies, assinalando-se em cada um deles a sua função. Obviamente, a parte que trata do funcionamento não é abordada de uma forma muito ampla. Para facilitar o estudo do aparelho reprodutor do macho, seus órgãos podem ser classificados de acordo com sua localização anatômica, em órgãos genitais internos (que compreendem os ductos deferentes, as glândulas acessórias e a uretra pélvica) e órgãos genitais externos (testículos com seu epidídimo). O testículo também foi considerado como órgão sexual primário, enquanto os ductos excretores, glândulas acessórias, pênis e prepúcio são considerados órgãos sexuais secundários. O aparelho reprodutor da fêmea é dividido em ovários e órgãos tubulares (útero, oviduto, cérvix, vagina e vulva). 2.2 APARELHO REPRODUTOR DO MACHO Para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos, é primordial conhecer a anatomia e a fisiologia do aparelho reprodutor. Os órgãos genitais incluem testículos, epidídimos, canais deferentes, ampolas deferentes, uretra, glândulas acessórias (próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais), pênis e prepúcio, que apresentam diferenças entre as espécies domésticas (tabela 1). Sabe-se que o sistema genital masculino compreende os órgãos envolvidos no desenvolvimento, no amadurecimento, no transporte e no armazenamento dos gametas masculinos (espermatozoides). Ele consiste em um par de testículos, o ducto contorcido do epidídimo, o ducto deferente, a uretra e as glândulas genitais acessórias. Os testículos produzem esperma e hormônios. O epidídimo armazena espermatozoides durante seu amadurecimento antes de passarem para o ducto deferente e pela uretra. As glândulas acessórias também liberam suas secreções na uretra e contribuem para o volume do sêmen. A parte distal da uretra forma o caminho combinado para a passagem tanto da urina como do sêmen. O pênis é o órgão copulador masculino e deposita sêmen no trato reprodutor feminino. As figuras 1-5 apresentam as diferenciações quanto ao sistema genital das espécies domésticas. Conhecer a anatomia dos órgãos reprodutivos é essencial para poder identificar as patologias que possam afetar a capacidade reprodutiva, bem como para entender as diferenças de manejo ao empregar algumas biotecnologias reprodutivas aplicadas aos animais domésticos. Ao longo do texto, a espécie bovina será utilizada como modelo e serão feitas as observações correspondentes às diferenças com as outras espécies. Os órgãos genitais da fêmea incluem os órgãos genitais internos (ovários, ovidutos, útero, cérvix, vestíbulo e vagina) e os órgãos genitais externos (lábios vulvares e clitóris) (tabela 3). Os ovários produzem tanto gametas femininos quanto hormônios. As tubas uterinas pares capturam os oócitos liberados pelos ovários e os transportam para o útero, onde o ovo fertilizado é mantido. A vagina serve como órgão copulatório e, juntamente com sua continuação, o vestíbulo, como canal de parto e passagem para excreção urinária. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BOETA, M. et al. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. México: FMVZ – UNAM, 2018. DERIVAUX, Jules; BARNABÉ, Renato Campanarut. Reprodução dos animais domésticos. Zaragoza: Acribia, 1980. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 1996. DYCE, Keith M.; WENSING, Cornelius JG; SACK, Wolfganf O. Tratado de anatomia veterinária. Elsevier Brasil, 2004. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HOLY, Lubos; MARTÍNEZ JÚSTIZ, G. Colab. Biología de la reproducción bovina. Havana: Revolucionária, 1975. KÖNIG, Horst Erich; LIEBICH, Hans-Georg. Anatomia dos Animais Domésticos-: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Artmed Editora, 2016. MIES FILHO, Antonio. Reprodução dos animais. Porto Alegre: Sulina, 1987. (shrink)

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO BOVINA: 2 - ESTRO E SERVIÇO -/- -/- INTRODUÇÃO -/- -/- A identificação de vacas em cio (estro ou cio) é, sem dúvida, a prática mais importante no manejo da reprodução do rebanho leiteiro. Apesar dos avanços no conhecimento da fisiologia da reprodução a nível celular e molecular, a identificação de vacas em estro continua sendo o problema reprodutivo mais importante e o que mais causa prejuízos econômicos. Na indústria de laticínios no Brasil, seu impacto não foi (...) estimado, porém, a estimativa feita por países como os Estados Unidos onde se perdem 300 milhões de dólares por ano pode dar uma ideia, atribuída apenas à baixa eficiência na detecção de estros. Por que é cada vez mais difícil detectar vacas em estro? A resposta está relacionada aos aspectos intrínsecos da vaca leiteira moderna, associadas as práticas de manejo dos rebanhos atuais, caracterizados por possuírem grande número de vacas nos plantéis. -/- -/- 2.1 Como saber que uma vaca está em cio/estro? -/- -/- O comportamento estral é causado por um aumento no estradiol sérico produzido pelo folículo ovulatório. O aumento do estradiol provoca mudanças de comportamento e modificações na genitália externa e interna. A vaca mostra-se inquieta, sua vocalização aumenta, ela anda mais, tenta montar em outras vacas e aceita montar no touro ou em outra vaca, bem como urinam com mais frequência (micção frequente). A vulva fica levemente inflamada, à palpação retal o útero pode ser visto com tônus ou turgor (duro e contraído) e ao massagear o colo do útero observa-se que sai abundante muco cristalino da vulva. O mecanismo clássico proposto na regulação do estro é baseado principalmente no papel do estradiol; no entanto, estudos recentes indicam que o GnRH pode participar da regulação do estro ao nível do hipotálamo. O estro possui duração entre 8 e 18 horas e a intensidade do mesmo é afetada por fatores ambientais e intrínsecos a vaca moderna (figuras de 1 a 6). -/- -/- -/- Figura 2: A observação do grupo sexualmente ativo facilita a identificação das vacas em estro. -/- Figura 1: As vacas em estro formam grupos ativos (grupo sexualmente ativo) separados do resto das vacas. A conformação desses grupos facilita a observação do estro. -/- -/- A formação de grupos de vacas é um fator ideal para a detecção de vacas em cio, elas ficam juntas e começam a montar uma nas outras, a cheirar a urina de ambas etc. comportamentos que podem ser visualizados de longe pelo tratador e diagnosticado o cio o mais breve possível para o manejo reprodutivo adotado pela propriedade seja para monta natural ou controlada e/ou inseminações artificiais (IA) e artificiais em tempo fixo (IATF). -/- -/- Figura 3: O único comportamento positivo do estro é a aceitação da monta de outra vaca. É frequente que a vaca que realiza a monta também esteja em estro, o que só será afirmado até que ela aceite a monta de outra vaca. -/- -/- Figura 4: Cada monta dura de 5 a 7 segundos -/- Figura 5: A vaca leiteira aceita de 5 a 30 montas distribuídas entre 8 e 18 horas. -/- Figura 6: Além das mudanças comportamentais, os estrogênios causam alterações na genitália interna. Uma delas é a produção de muco cervical, que juntamente com o turgor uterino, constituem os sinais genitais do estro. -/- -/- O cio pode ser dividido em três fases, a inicial, a fase de cio verdadeiro e a fase final. O cio verdadeiro quando é observado, é caracterizado pelo momento em que a vaca aceita claramente a monta. Por sua vez, os sinais de início e final de cio se misturam, apresentam nervosismo e inquietação, cheiram e lambem a vagina e a urina de outras vacas, apoiam a cabeça na garupa de outras fêmeas etc. (figura 7). Uma das sugestões adotadas nas propriedades para facilitar a identificação do cio em um rebanho é realizada pelos funcionários com a utilização de um bastão ou fita de coloração da garupa das vacas. -/- Figura 7: Principais sinais que demonstram que a vaca está entrando em cio. As imagens mostram o início do cio, cio verdadeiro e final do cio. -/- CONTINUA. BAIXE O PDF!!! -/- RESUMO -/- -/- < >Nos Estados Unidos, 300 milhões de dólares são perdidos devido à baixa eficiência na detecção do estro. A eficiência na detecção do estro no Brasil é de 40 a 50%. A meta de eficiência para detecção de estro é > 60%. Com a observação das vacas em dois períodos diários de três horas cada (manhã e tarde), consegue-se uma eficiência na detecção de estro de 80%. Menos de 20 por cento das vacas devem ter um intervalo de serviço duplo e nenhum de mais de 48 dias. A taxa de prenhez é obtida multiplicando-se a eficiência na detecção do estro pela porcentagem de concepção e dividindo por 100 (50 * 30/100 = 15%). A taxa de prenhez em rebanhos norte-americanos é de 15%. Nos Estados Unidos, para cada ponto percentual que diminui a taxa de prenhez, não há mais de US$ 12 a US$ 15 por vaca por ano. No Brasil, para cada ponto percentual que aumenta a taxa de prenhez, na faixa de 15 a 20%, é gerada uma renda anual adicional de $ 190 reais por vaca. Não mais que 25% das vacas devem estar vazias no 150º dia pós-parto. Não mais do que 8% devem as vacas ser cobertas no 250º dia pós-parto. 8% das vacas devem engravidar a cada mês. O estro ocorre 48 a 120 horas após o tratamento com PGF2α. 80% é a precisão na palpação do corpo lúteo. Quatorze dias devem decorrer entre duas injeções de PGF2α. Menos de 25% das vacas incluídas no programa de pré-sincronização devem chegar à IATF. No momento da ovulação, a primeira injeção de GnRH deve ser aplicada entre o quinto e o nono dia do ciclo estral. A inseminação cronometrada é realizada 14-16 horas após a segunda injeção de GnRH. O tratamento com dispositivos intravaginais liberadores de progesterona dura 12 dias. Se a duração do tratamento é menor deve-se injetar PGF2α ao retirá-lo. -/- -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- -/- ATUESTA, Jorge; DIAZA, Angela Gonella. Control hormonal del ciclo estral en bovinos y ovinos. Spei Domus, v. 7, n. 14, 2011. -/- COLAZO, Marcos Germán; MAPLETOFT, Reben. Fisiología del ciclo estral bovino. Ciencia Veterinaria, v. 16, n. 2, p. 31-46, 2017. -/- Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. Belo Jardim: IFPE, 2020. -/- DOBSON, H. et al. The high‐producing dairy cow and its reproductive performance. Reproduction in domestic animals, v. 42, p. 17-23, 2007. -/- DO VALLE, Ezequlel Rodrigues. O ciclo estral de bovinos e métodos de controle. EMBRAPA-CNPGC., 1991. -/- FURTADO, Diego Augusto et al. Inseminação artificial em tempo fixo em bovinos de corte. Revista científica eletrônica de medicina veterinária, v. 16, p. 1-25, 2011. -/- GALON, Nadav. The use of pedometry for estrus detection in dairy cows in Israel. Journal of Reproduction and Development, v. 56, n. S, p. S48-S52, 2010. -/- HOPPER, Richard M. (Ed.). Bovine reproduction. John Wiley & Sons, 2014. -/- LOPEZ, H.; SATTER, L. D.; WILTBANK, M. C. Relationship between level of milk production and estrous behavior of lactating dairy cows. Animal reproduction science, v. 81, n. 3-4, p. 209-223, 2004. -/- MACMILLAN, Keith L. Recent advances in the synchronization of estrus and ovulation in dairy cows. Journal of Reproduction and development, v. 56, n. S, p. S42-S47, 2010. -/- MUNIS DE OLIVEIRA, G. Fisiologia da Reprodução Bovina e Métodos de Controle do Ciclo Estral. Trabalho de conclusão do curso de especialização em Reprodução e Produção de Bovinos–UCB. Rio de Janeiro, Brasil, 2006. -/- O'CONNOR, MICHAEL L. Estrus detection. In: Current therapy in large animal theriogenology. WB Saunders, 2007. p. 270-278. -/- RIPPE, Christian A. El ciclo estral. In: Dairy Cattle Reproduction Conference. 2009. p. 111-116. -/- ROELOFS, Judith et al. When is a cow in estrus? Clinical and practical aspects. Theriogenology, v. 74, n. 3, p. 327-344, 2010. -/- VIVEIROS, Ana Tereza de Mendonça. Fisiologia da reprodução de bovinos. Lavras: UFLA, p. 62, 1997. (shrink)

Although epistemic possibility figures in several debates, those debates have had relatively little contact with one another. G. E. Moore focused squarely upon analyzing epistemic uses of the phrase, ‘It’s possible that p’, and in doing so he made two fundamental assumptions. First, he assumed that epistemic possibility statements always express the epistemic position of a community, as opposed to that of an individual speaker. Second, he assumed that all epistemic uses of ‘It’s possible that p’ are analyzable in terms (...) of knowledge, not belief. A number of later theorists, including Keith DeRose, provide alternative accounts of epistemic possibility, while retaining Moore’s two assumptions. Neither assumption has been explicitly challenged, but Jaakko Hintikka’s analysis provides a basis for doing so. Drawing upon Hintikka’s analysis, I argue that some epistemic possibility statements express only the speaker’s individual epistemic state, and that contra DeRose, they are not degenerate community statements but a class in their own right. I further argue that some linguistic contexts are belief- rather than knowledge-based, and in such contexts, what is possible for a speaker depends not upon what she knows, but upon what she believes. (shrink)

DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO E DIFERENCIAÇÃO SEXUAL -/- E. I. C. da Silva Departamento de Agropecuária – IFPE Campus Belo Jardim Departamento de Zootecnia – UFRPE sede -/- 1.1 INTRODUÇÃO O sexo foi definido como a soma das diferenças morfológicas, fisiológicas e psicológicas que distinguem o macho da fêmea permitindo a reprodução sexual e assegurando a continuidade das espécies. Os processos de diferenciação sexual são realizados durante o desenvolvimento embrionário, onde ocorre a proliferação, diferenciação e maturação das células germinativas e primordiais, precursoras (...) de ovócitos e espermatozoides em fêmeas e machos, respectivamente. Assim, os embriões machos e fêmeas iniciam o seu desenvolvimento de forma semelhante, de modo que em ambos os sexos se estabelecem em estruturas idênticas a partir das quais se formarão os órgãos reprodutores correspondentes a cada sexo. O conhecimento da origem e do desenvolvimento do aparelho genital é indispensável para entender sua função e as alterações que produzem infertilidade ou esterilidade. 1.2 DETERMINAÇÃO DO SEXO CROMOSSÔMICO Nos mamíferos, o sexo cromossômico é determinado no momento da fertilização, quando um óvulo, que contém um cromossomo X, é fecundado por um espermatozoide portador de um cromossomo X ou um cromossomo Y. No primeiro caso, o complemento cromossômico seria XX, o que originaria uma fêmea (sexo homogamético), e no segundo daria como resultado um macho com a fórmula cromossômica XY (sexo heterogâmico). 1.3 A GÔNADA INDIFERENCIADA A primeira manifestação das gônadas se aprecia no embrião em forma de um par de eminências longitudinais chamadas cristas ou dobras gonodais, situadas em ambos os lados da linha média entre os mesonefros (rins em desenvolvimento) e do mesentério dorsal. Nos embriões dos mamíferos, as células germinativas primordiais (CGP) manifestam-se em estágios precoces do desenvolvimento, podendo ser detectadas pela primeira vez na metade da gastrulação. As CGP são células grandes, de citoplasma claro e núcleo grande e redondo, localizadas na parede do saco vitelino, perto do alantoide. Essas células possuem grande capacidade de proliferação e vão migrar desde o endoderma do intestino e o epitélio do saco vitelino, através do mesentério, até as cristas gonodais. Isso ocorre por volta do 26° dia da gestação no bovino. Sua migração realiza-se graças aos movimentos de translocação passiva e deslocamento ameboide ativo. Desconhece-se o mecanismo pelo qual estas células são dirigidas para as cristas gonodais, porém foram estudadas algumas moléculas que se expressam durante sua migração e que poderiam desempenhar um papel importante na diferenciação deste tipo celular. A fosfatase alcalina é uma enzima que tem sido usada como marcador de CGP para determinar a sua origem e migração. Num estudo recente, foi inserido um marcador fluorescente que se exprime unicamente nas células germinativas primordiais de embriões transgênicos, e utilizando este marcador e a fosfatase alcalina determinou-se a origem e o padrão de migração destas células. O primeiro sinal de diferenciação das células germinativas primordiais é a expressão de fosfatase alcalina, e esta apareceu pela primeira vez na parte mais posterior da linha primitiva. No sétimo dia de desenvolvimento no embrião do camundongo, o endoderma visceral (AF+) é substituído pelo endoderma definitivo (AF-) originado na parte anterior da linha primitiva. O fator de transcrição Oct-4 é expresso nas CGP de ambos os sexos, pelo que acredita-se estar envolvido na mantença a totipotêncialidade das células. O receptor tirosina quinase, cujo ligante é o fator de Steel, é outra das moléculas que expressam as CGP. Tem sido demonstrado que este receptor possui um papel muito importante na sobrevivência deste tipo celular. Existem outros fatores que promovem a sobrevivência e/ou proliferação de CGP in vitro. Em experiências realizadas com o fator de transformação beta I (TGFβ-I), observou-se que este tem um efeito negativo sobre a proliferação das CGP. Outra atividade que tem sido postulada a este fator é o de um agente quimioatraente que possivelmente possa direcionar a migração destas células para a gônada. a) Um formado pelas células germinativas primordiais (precursoras dos gametas masculinos ou femininos), rodeadas de células somáticas das quais posteriormente se derivarão as células de Sertoli no macho e as células da granulosa na fêmea. b) O tecido que formará o estroma da gônada: tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e as células intersticiais com atividade esteroidogênica (células de Leydig no testículo e a teca interna do ovário). As células somáticas do primórdio gonodal originam-se do mesoderma. Inicialmente são de três tipos: mesenquimáticas, mesoteliais e endoteliais. As células mesenquimáticas e mesoteliais iniciam grande atividade proliferativa ao chegar as CGP. Observa-se então uma condensação de células de origem mesotelial e mesenquimatoso que forma um agregado compacto denominado "blastema gonodal". A partir deste primórdio embrionário, diferenciam-se dois tecidos gonodais: os cordões sexuais e o estroma. Os cordões sexuais são arranjos epiteliais que se encontram delimitados por uma folha basal, e dentro deles encontramos as CGP. Por sua vez, no estroma encontram-se células do tipo mesenquimático e vasos sanguíneos. Neste momento, as gônadas são indiferenciadas e bipotencialmente sexuais, sendo impossível diferenciar, morfologicamente, uma gônada masculina de uma feminina, mas no caso dos machos genéticos já existe uma diferenciação da gônada a nível molecular. Nesta fase já se encontram presentes as estruturas das quais se desenvolvem os dutos mesonéfricos ou de Wolff precursores do aparelho genital masculino e os dutos paramesonéfricos ou de Müller que darão origem ao aparelho reprodutor feminino. Há uma série de fatores envolvidos no desenvolvimento precoce da gônada, entre os quais o fator esteroidogênico I (SFI: Steroidogenic fator l), que é um membro da subfamília de receptores nucleares, receptores órfãos. Este fator de transcrição tem um local de ligação ao DNA composto por dois dedos-de-Zinc. O SFI foi identificado como um ativador de genes envolvidos na biossíntese de esteroides em diferentes células. O SFI está presente durante o desenvolvimento embrionário em regiões associadas com funções endócrinas como gônadas, adrenais, pituitárias e hipotálamos. Os animais homozigotos para o gene SFI defeituoso, necessitam de gônadas e adrenais e têm a função gonadotrófica alterada. Os ratos sem SFI carecem de gonadotrofos e têm um desenvolvimento anormal do núcleo ventro-medial do hipotálamo; em particular as gônadas deixam de se desenvolver entre os dias 11 a 15 e degeneram-se por apoptose. No entanto, a crista genital forma-se e é colonizada pelas células germinativas, o que indica que estas continuam a receber o sinal adequado para a sua migração. Portanto, o SFI não está envolvido no desenvolvimento precoce da gônada e do sistema urogenital, mas parece estar envolvido na manutenção do crescimento das células somáticas presentes na gônada indiferenciada. O gene associado ao tumor de Wilms (WTI: Wilm's tumor Associated) está envolvido no desenvolvimento da gônada e do rim. Durante o desenvolvimento embrionário, WTI se expressa em todo o mesoderma intermediário e posteriormente na gônada indiferenciada, bem como no rim em formação. WTI regula o sinal indutivo do mesênquima para o epitélio celômico dos mesonefros. Se este for o caso, então WTI é responsável pelo crescimento da crista genital ao dirigir a entrada do epitélio celômico. Dado que estas células darão origem às células de Sertoli, a carência de WTI pode causar o desenvolvimento de embriões XY como fêmeas simplesmente porque não se formam as células de Sertoli. Em geral, todos os genes importantes na diferenciação do mesoderma intermediário e do sistema urogenital intervêm no desenvolvimento da gônada precoce. 1.4 DIFERENCIAÇÃO GONODAL O desenvolvimento das gônadas e ductos genitais descritos até o momento, é o mesmo para ambos os sexos. Igualmente, os genes descritos, que estão envolvidos no desenvolvimento das gônadas, ductos genitais e migração das células germinativas, afetam igualmente os embriões com genótipo XX ou XY. A gônada primitiva consiste anatomicamente de uma medula (interna) e uma crosta (externa), e de acordo com o local onde ocorre a colonização das células germinativas, diferenciara em testículo ou um ovário, respectivamente. Nos mamíferos, a primeira manifestação estrutural de diferenciação sexual é detectada na gônada dos machos, onde as células germinativas estão localizadas na medula. A diferenciação do testículo inicia-se quando os cordões sexuais se separam do epitélio celômico como consequência dos arranjos produzidos por uma invasão do mesênquima e vasos sanguíneos que provoca a compactação dos cordões, agora denominados cordões testiculares. As células que rodeiam os cordões se achatam e formam as células mioides, que são responsáveis pela formação das membranas basais. As células do epitélio interno, ou seja, as células de Sertoli, têm duas funções principais: o suporte das CGP e a síntese da hormona antimulleriana, responsável pela regressão dos ductos de Müller e secretada durante o período de diferenciação sexual. As células do estroma que rodeiam os cordões testiculares diferenciam-se para formar vários tipos de células: células mioides, fibroblastos, endotélio e células de Leydig, que são as mais importantes pela sua atividade endócrina. Posteriormente, os cordões testiculares dão origem aos túbulos seminíferos, que contêm o epitélio que produzirá os espermatozoides ao chegar à puberdade. Na fêmea, durante os estágios iniciais de diferenciação gonodal, não se observam mudanças em relação à gônada indiferenciada, só pode-se observar um certo crescimento devido à proliferação de células somáticas e germinativas. As células germinativas iniciam um período de proliferação, que termina com o início da meiose. Iniciada a meiose, dá-se o processo de foliculogênese; neste momento os cordões epiteliais se fragmentam, de tal maneira que cada ovócito fica rodeado de células epiteliais cobertas por uma folha basal fina (figura 1). Para que a gônada primitiva se desenvolva em testículo é indispensável a presença do cromossoma Y, independentemente do número de cromossomas X que contenha o genoma de um indivíduo. O gene determinante do testículo encontra-se localizado no cromossoma Y, denominado sry em ratos e SRY em humanos. O gene sry se expressa durante o desenvolvimento embrionário na crista genital de embriões de camundongos. A expressão é detectável no dia 10,5, pouco depois do aparecimento das cristas genitais, atinge o seu máximo durante o dia 11,5 e mantém-se até pouco depois de ocorrerem os primeiros sinais morfológicos de diferenciação testicular no dia 12,5. Este padrão de expressão é compatível com a teoria de que sry atua induzindo a ativação dos genes (figura 2) que conduzem ao desenvolvimento testicular, sem que exista a necessidade da expressão contínua de sry para manter a diferenciação do testículo após o dia 12,5. Como mencionado anteriormente, a gônada primitiva é composta por vários tipos de células. No entanto, as células germinativas primordiais não são o local de expressão do sry, já que os embriões que necessitam de células germinativas mantêm a expressão de sry e desenvolvem o sexo gonodal normalmente. As células somáticas na gônada em desenvolvimento incluem também as células de suporte. Sabe-se que é nestas células que o sry é expresso para que se diferenciem em células de Sertoli, e a expressão transitória de sry indica que deve ativar a outros genes para a manutenção das células de Sertoli. Uma vez diferenciadas as células de Sertoli, elas se encarregarão da diferenciação do resto das células na gônada. -/- Figura 1: Representação da diferenciação dos órgãos genitais internos. Adaptado de BRONSON, 1989. Figura 2: Cascada de genes envolvidos na diferenciação sexual, adaptado de KOOPMAN, 1999. O fator sry é necessário para a diferenciação do testículo. Embora não se conheçam os genes que provavelmente regulam esse gene, estudos realizados em camundongos demonstram que este gene parece coordenar-se com certos genes autossômicos. Entre estes genes autossômicos, o sox9, que é produzido pelas células de Sertoli uma vez que são estimuladas por sry, de modo que sox9 é um dos genes relacionados estruturalmente com sry. O Sox9 funciona como um fator de transcrição, mas não se sabe se a proteína tem qualquer outra função estrutural; este gene exprime-se abundantemente nos condrócitos e está relacionado com defeitos do aparelho ósseo chamados displasia campomélica. Curiosamente, os pacientes XY com esta condição sofrem frequentemente de reversão do sexo. O Sox9 é um dos poucos genes, além do SRY, do qual as mutações demonstraram interferir com a determinação sexual masculina. No entanto, apenas 75% dos pacientes com anomalias esqueléticas de tipo displasia campomélica têm reversão sexual e não foram encontrados casos de reversão sexual devido a um defeito de Sox9 que não seja acompanhado de defeitos esqueléticos. Isso indica que o Sox9 é apenas um membro da rede de genes que são ativados para determinar a diferenciação sexual, enquanto a rota que rege a condrogênese é mais sensível a perturbações deste. O momento em que se detecta a expressão do gene Sox9 (11dpc em ratos) coincide com a máxima expressão de sry, o que poderia indicar a possibilidade de que sry regule positivamente a Sox9. De fato, na região do promotor de Sox9 há um local de união ao que potencialmente se pode unir o sry. A expressão de Sox9 durante a diferenciação sexual sugere um papel abaixo de sry na diferenciação das células de Sertoli. O cromossoma X também é importante na diferenciação gonodal. O gene DAX-I foi isolado do lócus DSS (Dosage sensitive sex reversal) do cromossoma X. DAX-I é parte da cascata de determinação sexual, mas não é necessário para a formação do testículo. DAX-I é um membro dos receptores nucleares conhecidos como receptores órfãos. Este gene demonstrou ser um poderoso repressor da transcrição de SFI e de vários genes. Os padrões de expressão de DAX-I são complementares daqueles de SFI, ambos expressos nas cristas genitais. Em resumo, dada a evidência exposta, desenvolveu-se a hipótese de que DAX-I é um antagonista de sry; esse antagonismo é dependente dos níveis relativos de DAX-I e sry e de um limiar que varia de espécie para espécie. A DAX-I foi classificada como o gene antitestículo. Na fêmea (cariótipo XX) é importante que ocorra a inativação de um dos cromossomas sexuais X para que se mantenha o equilíbrio genético ao igualar o conteúdo de DNA dos cromossomas. Esse cromossoma inativado constitui o chamado corpúsculo de Barr. No entanto, para que a meiose se realize, é necessário dos dois cromossomas X ativos nos ovócitos para assegurar a diferenciação ovárica e a fertilidade. 1.5 DIFERENCIAÇÃO DOS DUCTOS SEXUAIS O embrião possui, além das gônadas indiferenciadas, dois sistemas de ductos: os de potencialidade masculina denominam-se ductos de Wolff ou mesonéfricos, e os de potencialidade feminina se chamam ductos de Müller ou paramesonéfricos (figura 1). Se a diferenciação gonodal levou à formação de um testículo, a partir do ducto mesonéfrico ou de Wolff se desenvolverão os ductos eferentes, o epidídimo, os ductos deferentes e as vesículas seminais. As hormonas importantes no desenvolvimento do aparelho genital masculino são a testosterona, produzida pelas células de Leydig, e sua forma 5α reduzida, a 5α di-hidrotestosterona. Acredita-se que a testosterona é responsável pela virilização dos ductos de Wolff, e a di-hidrotestosterona dos órgãos genitais externos. No macho, os canais de Müller atrofiam-se devido à ação de uma hormona fetal de origem testicular denominada hormona inibidora das estruturas de Müller (HIM) ou hormona antimulleriana. Este processo começa assim que os cordões espermáticos se formam e se diferenciam as células de Sertoli. A existência de HIM foi proposta baseada em estudos realizados em bezerras freemartin, devido à existência de uma hormona responsável pela atresia dos ductos de Müller que na fêmea dá origem ao útero e aos ovidutos. Essa hormona provoca a involução do aparelho genital do bovino nas gestações gemelares nas quais os produtos de diferente sexo têm comunicação sanguínea por ter ocorrido a anastomose dos vasos de ambas as placentas (figura 3). A HIM é uma glicoproteína pertencente à subfamília de TGFβ, é expressa pelas células que darão origem às células de Sertoli e é um dos primeiros marcadores de diferenciação nestas células. A HIM é secretada na vida adulta pelas células de Sertoli no testículo e por células da granulosa no ovário. No rato a HIM é expressa-se no 12° dia em um teste padrão que segue muito de perto o aumento na expressão de sry. No macho, esta secreção de HIM continua durante a vida fetal e adulta, contudo os níveis de HIM declinam na puberdade devido a um aumento na secreção de testosterona. Vários fatores intervêm na regulação do gene de HIM, incluindo os acima descritos SFI e Sox9. O gene HIM contém segmentos de DNA que são conservados em várias espécies de vertebrados. Existe um nexo de ligação para SFI, que ativa a transcrição de HIM. A mutação no local de ligação de SFI resulta em reversão do sexo em indivíduos XY incluindo genitais femininos normais, presença de um útero formado enfatizando a importância de SFI na determinação sexual e na expressão de HIM. Embora SFI seja um bom candidato como regulador de HIM, é expresso em outras células, como as de Leydig e adrenais, que não expressam HIM. Em contrapartida, Sox9 é expresso unicamente nas células de Sertoli que são as produtoras de HIM. O gene HIM também tem um nexo de ligação para Sox9. Além disso, Sox9 pode atuar sinergicamente com SFI para promover a secreção de HIM. Ao contrário destes dois fatores de transcrição, DAX-I antagoniza a ação de Sox9 e provavelmente SFI sobre o promotor de HIM. Assim, para que as células de Sertoli secretem HIM, a transcrição de DAX-I deve diminuir. Figura 3: Representação da diferenciação dos órgãos genitais externos. Adaptado de BRONSON, 1989. Os ductos de Wolff tornam-se o sistema de ejaculação do macho. A porção mais próxima dos testículos dá origem ao epidídimo, a parte central ao ducto deferente e a porção mais distal às vesículas seminais. A próstata e a parte membranosa da uretra do macho desenvolvem-se a partir da porção pélvica do seio urogenital. A virilização e diferenciação dos ductos de Wolff dependem da produção de testosterona pelo testículo. Quanto aos órgãos genitais externos do macho, o tubérculo genital é ampliado e as dobras uretrais se fundem para formar a uretra peniana. A fusão das dobras uretrais aproxima os tubérculos genitais para formar o escroto (figura 4). Figura 4: Diferenciação do aparelho genital da fêmea e do macho. Adaptado de KOOPMAN, 1989. A diferenciação dos órgãos genitais da fêmea ocorre de forma passiva, já que a ausência de testículos e por isso da hormona inibidora dos ductos de Müller (HIM), assim como dos andrógenos virilizantes, favorece o desenvolvimento dos ductos de Müller, enquanto os de Wolff sofrem atrofia. A porção cefálica dos ductos de Müller dá origem aos ovidutos, que na sua terminação caudal se fundem com o útero. O contato dos ductos de Müller com o seio urogenital induz uma intensa proliferação celular que resulta na formação da área uterovaginal localizado entre o seio urogenital e os ductos de Müller. As células do prato uterovaginal proliferam e aumentam a distância entre as duas estruturas criando o espaço que formará a vagina quando o prato é canalizado e forma um lúmen. Em contraste com o que ocorre no macho, na fêmea a maior parte do seio urogenital se mantém exposta na superfície da abertura onde desembocam a vagina e a uretra. O tubérculo urogenital da fêmea tem um crescimento limitado e forma o clitóris. A sequência de passos da diferenciação sexual do aparelho genital é resumida na tabela 1. Tabela 1: Destino em desenvolvimento dos rudimentos sexuais dos fetos macho e fêmea dos mamíferos -/- Rudimento sexual Macho Fêmea Gônada Testículo Ovário Ductos de Müller (Paramesonéfricos) Vestígios Útero, parte da vagina, ovidutos Ductos de Wolff (Mesonéfricos) Ductos eferentes deferentes, epidídimo, vesículas seminais Vestígios Seio urogenital Uretra, próstata, glândulas bulbouretrais Parte da vagina, uretra, vestíbulo, glândulas vestibulares Tubérculo genital Pênis Clitóris Pregas vestibulares Escroto Lábios vulvares Fonte: HAFEZ, 2004. 1.6 DIFERENCIAÇÃO SEXUAL DO HIPOTÁLAMO Os processos de diferenciação sexual não se limitam apenas às células somáticas do organismo do feto, mas incluem também os centros nervosos superiores do cérebro. Assim, da mesma maneira que a gônada e os ductos sexuais se desenvolvem para o tipo feminino ou masculino, propôs-se que o cérebro pode ser "masculinizado" ou permanecer "Feminizado". A diferenciação do hipotálamo vai depender do ambiente esteroidal do neonato e ocorre na fase perinatal. Estes eventos serão de grande transcendência na vida reprodutiva do indivíduo. Tanto a fêmea como o macho nascem com a capacidade de secreção de gonadotropinas de acordo com um padrão cíclico; contudo, no macho, a exposição do hipotálamo à ação dos andrógenos testiculares durante os primeiros dias da vida extrauterina provoca a masculinização, com o qual o hipotálamo do macho é programado para que a secreção de gonadotropinas se realize a um ritmo relativamente constante por parte da hipófise (secreção tônica). Na fêmea, tanto a secreção tônica como a cíclica se conservam. No entanto, observou-se que a injeção de testosterona ou o transplante de testículo na rata fêmea durante os primeiros dias de vida, suprime a sua futura atividade estral (secreção cíclica). Por outro lado, se os ovários forem transplantados para o rato macho normal castrado na idade adulta, o animal não desenvolve qualquer atividade cíclica, mas se os machos transplantados forem castrados ao nascer, o ovário é capaz de efetuar mudanças cíclicas e ovulações. Isto foi demonstrado em roedores, mas não em animais domésticos ou na espécie humana. Portanto, o padrão de secreção de gonadotropinas, seja cíclico ou tônico, não depende da hipófise, mas do hipotálamo e sua correta diferenciação. 1.7 CONCLUSÕES A maioria dos conhecimentos no campo da biologia do desenvolvimento e, muito especificamente, dos processos de diferenciação sexual têm sido originados de estudos relacionados com desordens congênitas, que na sua maioria devem-se a defeitos de genes específicos. A análise detalhada destas desordens permitiu entender alguns mecanismos endócrinos, moleculares e genéticos envolvidos na diferenciação sexual. A identificação do gene sry como determinante do testículo foi uma contribuição crucial e abriu as portas à compreensão dos mecanismos moleculares e celulares relacionados com o desenvolvimento do testículo. Se este gene não estiver presente, é criado um programa genético alternativo para levar a cabo a diferenciação gonodal para o ovário. Finalmente, devemos ter presente que é necessária uma correlação entre mudanças morfológicas e expressão de genes durante o desenvolvimento para entender os mecanismos relacionados com a diferenciação. -/- Apoio -/- Realização -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANDERSON, Robert et al. The onset of germ cell migration in the mouse embryo. Mechanisms of development, v. 91, n. 1-2, p. 61-68, 2000. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. V. Reproduction in Mammals: Volume 1, Germ Cells and Fertilization. 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COMPORTAMENTO SEXUAL DOS ANIMAIS OBJETIVO O estudante explicará a conduta sexual de fêmeas e machos de diferentes espécies domésticas para detectar a fase de receptividade sexual, com a finalidade de programar de maneira adequada a monta ou a inseminação artificial. A observação da conduta sexual dos animais é indispensável para o sucesso da estação reprodutiva em uma determinada propriedade. Logo, o estudante obterá o alicerce necessário sobre os pontos teóricos e práticos a serem observados para a seleção dos animais aptos (...) para a reprodução, além dos meios de identificação comportamental dos animais no que se refere a atividade cíclica das fêmeas. • _____INTRODUÇÃO O comportamento sexual característico de fêmeas e machos devem-se, por um lado, ao ambiente endócrino do organismo e, por outro, a uma influência da aprendizagem obtida ao longo da vida. Este comportamento é indispensável para alcançar a cópula em um momento apropriado, a fim de alcançar uma fertilização que culmina com a gestação. Conhecer as características do comportamento reprodutivo das diferentes espécies domésticas é de grande utilidade para poder determinar o momento ideal de serviço nas fêmeas, bem como para avaliar a capacidade reprodutiva dos machos; também serve para detectar algumas alterações que modificam o comportamento sexual normal. No caso das fêmeas, o comportamento sexual distintivo está limitado ao estágio do ciclo estral conhecido como estro, enquanto nos machos, a atividade reprodutiva pode acontecer a qualquer momento. Nas fêmeas e nos machos das espécies sazonais, o comportamento sexual é suprimido ou diminuído, respectivamente, durante as épocas de anestro. Existem espécies em que certas mudanças observáveis no comportamento ou na genitália são suficientes para identificar as fêmeas no cio. Outras espécies, entretanto, requerem necessariamente a presença do macho para poder expressar seu comportamento estral e somente quando ele estiver presente será possível estabelecer o momento em que a fêmea está em estro. Em determinadas propriedades, o macho reprodutor somente é utilizado para cobrir as fêmeas em cio; o trabalho de detecção das fêmeas que pode ser desgastante para o reprodutor é realizado por um outro macho conhecido como rufião. Esse animal não cobre as fêmeas, apenas é utilizado para a observação de fêmeas aptas à monta. É comum que, quando se fala em comportamento sexual, seja dada mais importância à fêmea do que ao macho, pois seu comportamento é aquele que se limita a períodos curtos, além de ser aquele que permitirá a cópula; mas os machos também têm uma participação muito ativa, pois além de atrair e detectar as fêmeas no cio, devem ser capazes de realizar a cópula com sucesso. Através da conduta sexual dos machos é observada sua eficiência reprodutiva, isto é, se ele possui a capacidade de detecção e cobrição padrão esperada de um reprodutor. Se as observações forem negativas, o ideal é a realização de um exame andrológico. • _____ETAPAS DO COMPORTAMENTO SEXUAL O comportamento sexual feminino possui três finalidades: atrair o macho (atração) por meio de sinais e da busca ativa do mesmo, estimular o macho para realizar a cópula (proceptividade), ao qual alcançam exibindo-se ante o mesmo, e facilitar a cópula (receptividade) ao permanecer imóvel, realizando a lordose (figura 1) e o movimento lateral da cauda. Figura 1: reflexo de lordose na vaca e na gata, ambas em cio. Os machos também apresentam três estágios comportamentais; na primeira, procuram ativamente as fêmeas, realizam atividades de cortejo, se aproximam da fêmea e se estimulam sexualmente (fase pré-copulatória) (figura 2). Assim que detectam uma fêmea no cio, realizam a monta, que inclui movimentos pélvicos, penetração e ejaculação (fase copulatória). No final, eles exibem um estágio de descanso e desinteresse pela fêmea no cio, conhecido como estágio pós-copulador ou refratário. Figura 2: comportamento sexual de um macho caprino ante uma fêmea. A etapa pré-copulatória consiste na aproximação do macho, no ato de fugar que é o de cheirar a vulva da fêmea. Quando a fêmea urina o macho cheira e produz o reflexo de flehmen. Por último o macho escoiceia a fêmea para depois realizar a monta na etapa copulatória. • _____ESTIMULAÇÃO SEXUAL A estimulação sexual é um componente essencial para que o comportamento sexual ocorra. Como parte desse estímulo, machos e fêmeas de algumas espécies secretam substâncias voláteis conhecidas como feromônios fora do corpo, que exercem sua ação sobre outros indivíduos da mesma espécie. Essas substâncias são detectadas pelo órgão vomeronasal (figura 3), também conhecido como órgão de Jacobson; localizado no osso vômer, entre o nariz e o céu da boca; que possui dois dutos nasopalatinos cujas aberturas estão localizadas atrás do lábio superior. A superfície desses dutos e do órgão é recoberta por um epitélio com neurônios bipolares sensoriais que captam feromônios e enviam informações, por meio de um estímulo nervoso, ao bulbo olfatório acessório e para o hipotálamo. Para facilitar a entrada de feromônios no órgão vomeronasal, os ruminantes machos e equinos, bem como algumas fêmeas, realizam o reflexo de Flehmen (figura 4), que consiste em um movimento facial em que o lábio superior é levantado para expor a abertura dos dutos nasopalatinos. Determinou-se que as fêmeas produzem feromônios que são secretados na urina, bem como no muco cervical e vaginal, a fim de atrair o macho e promover sua atividade sexual; estimulação conhecida como efeito feminino indireto. Esses feromônios também podem estimular outras fêmeas; na verdade, foi visto que as fêmeas que estão juntas sincronizam a apresentação de seu estro e podem até iniciar a estação reprodutiva juntas. Este fenômeno é conhecido como efeito feminino-feminino ou efeito feminino direto. Figura 3: olfateio da genitália pelo macho. Aqui o macho é atraído pelo feromônio que a fêmea produz e exala pela vagina. Figura 4: movimento do lábio superior típico do reflexo de Flehmen. Os machos sexualmente ativos, por sua vez, também emitem feromônios, que podem ser detectados na urina, na secreção de algumas glândulas sebáceas, nas glândulas ante-orbitais de carneiros e, no caso de porcos, na saliva (figura 5). Essas emissões são dependentes de andrógenos, logo os machos castrados não conseguem produzi-las. Esses feromônios, sinergicamente com as vocalizações e o comportamento do macho, exercem um efeito bioestimulante eficiente conhecido como efeito macho, que é uma alternativa ecológica e econômica para a manipulação do ciclo estral de fêmeas domésticas. O efeito macho tem sido usado com sucesso para esse fim em ovinos, caprinos, suínos e, em menor medida, em bovinos. Figura 5: salivação em reprodutores suínos, com o qual estimulam as fêmeas. Com o efeito macho, é possível causar um aumento na frequência de secreção dos pulsos de LH, o que acelera o início da atividade reprodutiva nas fêmeas durante os períodos pré-púbere, estacional ou pós-parto; também prolonga a estação reprodutiva em fêmeas sazonais. Há não mais de uma década, considerava-se que esse efeito só funcionava em tempos de transição para a estação reprodutiva ou para o anestro; agora sabemos que os machos podem estimular as fêmeas mesmo durante anestro profundo, que ocorre desde que sejam estimulados e exibam comportamento sexual suficiente para interagir com as fêmeas. É importante notar que quando as fêmeas iniciam sua atividade reprodutiva, o efeito macho também pode ser usado para sincronizar a apresentação do cio e da ovulação. O efeito macho é mais eficiente quando é um estímulo novo, pois a introdução de um macho desconhecido, ou com o qual as fêmeas não tiveram contato anterior, é suficiente para causar ciclidade independentemente de estarem em coexistência com outro macho; este detalhe é importante visto que se considerava anteriormente que as fêmeas tiveram que permanecer completamente isoladas de todos os machos por, pelo menos, duas semanas. Foi constatado, inclusive, que toda vez que as fêmeas são expostas a um novo macho, ocorre um aumento na frequência dos pulsos de LH, com a consequente ovulação, ainda que a exposição ao macho não seja permanente ou constante. Foi sugerido que a presença intermitente de machos, algumas horas a cada 12 horas, é suficiente para estimular as fêmeas. Em ovelhas, foi descrito que a ovulação ocorre entre 50 e 56 h após o primeiro contato com o macho, variando de 30 a 72 h, tempo que pode dobrar quando se trata de animais pré-púberes. • _____DEFINIÇÃO DE ESTRO A palavra estro vem do grego oistros, que significa exaltação ou desejo desenfreado e se refere ao comportamento errático e nervoso que as vacas adotam quando são picadas pela mutuca ou mosca do estábulo (família Oestridae). O estro é uma fase reprodutiva que faz parte do ciclo estral das fêmeas de todos os mamíferos domésticos. É a fase mais fácil de reconhecer dentro deste ciclo, porque mudanças características são observadas no comportamento, nos ovários e nos órgãos genitais internos e externos. • _____CARACTERÍSTICAS DO ESTRO O estro é considerado a partir das características comportamentais das fêmeas, é a única fase do ciclo estral em que a fêmea mostra interesse pelo macho, aceitando o acasalamento e a cópula; por isso é definido como o período de receptividade sexual. O sinônimo utilizado com mais frequência é o cio. Se o foco de estudo dessa fase são as alterações que ocorrem no útero, o estro caracteriza a fase proliferativa, já que os estrogênios estão elevados, o que promove a proliferação tanto do endométrio quanto das glândulas endometriais. Nos genitais também ocorrem modificações que visam atrair o macho e favorecer a cópula, entre outras estão a hiperemia e o edema vulvar, além da secreção de muco cervical e vaginal (figura 6). Do ponto de vista dos processos ovarianos, o estro é uma fase que se classifica dentro da fase folicular do ciclo estral, ou seja, quando ocorre o desenvolvimento folicular. Os eventos endócrinos correspondentes podem ser consultados no trabalho sobre a endocrinologia reprodutiva . É necessário ressaltar que na maioria das espécies domésticas o comportamento estral ocorre quando as concentrações de estradiol são elevadas. A exceção pode ser observada na cadela, cujos níveis máximos de estradiol ocorrem durante o proestro, de forma que, quando o estro começa, as concentrações desse hormônio começam a diminuir. Esse declínio continua durante o estro, culminando quando as concentrações de estradiol caem para menos de 15 pg/ml. Isso acontece porque nessa espécie o pico de LH ocorre durante a transição do proestro para o estro, de modo que as concentrações de progesterona chegam a cerca de 1 ng/ml quando o comportamento estral começa e continuam a aumentar durante o estro. Figura 6: muco cristalino e fluido, característico de vacas em estro. • _____FATORES QUE PODEM AFETAR A MANIFESTAÇÃO DO ESTRO É importante lembrar que existem diferenças no grau e na forma em que ocorrem a manifestação e a duração do estro nas espécies animais, além da existência de variações individuais. Ainda temos parâmetros médios que podem ser usados para descrever este período em diferentes espécies. Em bovinos, por exemplo, pode-se fazer uma distinção entre bovinos especializados na produção de carne e bovinos leiteiros, onde a intensidade com que o estro se manifesta é menor no primeiro grupo, principalmente quando se trata de bovinos zebuínos. Em estudos genéticos realizados com bovinos, por outro lado, tem-se considerado que a intensidade da expressão da conduta sexual é uma característica hereditária (h2 = 0,21). Além disso, existe uma grande diversidade de fatores ambientais e sociais que podem modificar a apresentação dos ciclos estrais e a manifestação do comportamento estral. Fotoperíodo O principal regulador da estacionalidade reprodutiva é o fotoperíodo. A influência da mudança das horas do dia na atividade reprodutiva e, portanto, na apresentação do estro é amplamente determinada pela localização geográfica, e é maior à medida que a distância do equador aumenta. O fotoperíodo afeta principalmente as espécies que apresentam estro apenas em uma época do ano, conhecidas como poliéstricas sazonais. Nessas espécies, o fotoperíodo também pode modificar o tempo de início da puberdade. Nutrição Uma deficiência nutricional pode encurtar a estação de acasalamento e até mesmo suspendê-la se a desnutrição for severa. Em bovinos de corte, o reinício da atividade reprodutiva pós-parto ou puberdade também pode ser retardado quando a ingestão nutricional é inadequada. Aspectos sociais A superlotação pode atrasar o início da puberdade em animais jovens ou causar a ausência de ciclos estrais em adultos. Os efeitos fêmea e macho como estimulantes da ciclicidade também devem ser levados em consideração. Hierarquia Observado em cães cujas matilhas têm uma classificação hierárquica bem estabe-lecida, na qual os machos subordinados não têm permissão para acasalar com as fêmeas dominantes. Este comportamento é observado até mesmo em cães domésticos nos quais uma cadela dominante não permite ser montada facilmente, mesmo apresentando estro. Da mesma forma, em bovinos zebuínos, as vacas dominantes não aceitam que outras fêmeas as montem o que pode dificultar a detecção de estro a campo. Tipo de alojamento Quanto mais intensa a acomodação, menor a manifestação do comportamento sexual, pois há menos espaço para os animais interagirem entre si. É menos frequente observar as manifestações de estro se o local onde os animais estão alojados for muito grande e eles tiverem que caminhar grandes extensões para encontrar um animal com o qual possam se relacionar. Problemas nos membros Existem anomalias, principalmente nos membros posteriores, que impedem a fêmea de ter comportamento homossexual ou de aceitar a monta, pois causa dor tanto ao montar quanto ao ser montada. •_DURAÇÃO DO ESTRO E A RELAÇÃO COM O MOMENTO DA OVULAÇÃO Foi estabelecido que o pico de LH pode ser um bom preditor do tempo de ovulação, pois há uma alta correlação entre o tempo decorrido do pico de LH e a ovulação. Na Tabela 1 pode-se ver os períodos de duração do estro e o tempo em que o pico de LH e a ovulação ocorrem nas diferentes espécies domésticas. Tabela 1: momento de ovulação em diferentes espécies domésticas e a relação com o pico de LH. Espécie Duração do estro Ovulação Pico de LH até a ovulação (horas) Bovina 18 h (8 a 18 h) 10 h (4 a 16 h) de finalizado o estro 28 (24 a 32) Ovina 24 a 36 h 18 a 24 h após iniciado o estro 24 a 26 Caprina 36 h (24 a 48 h) 30 a 35 h após o início do estro 28 Suína 48 a 72 h 24 a 48 h após o início do estro 40 Equina 7 d (2 a 12 d) 1 a 2 d antes de finalizar o estro -- Canina 9 d (3 a 20 d) 2 a 3 d do início do estro (pode variar) 48 a 60 Felina 7 d (3 a 16 d) Induzida pela cópula 26 a 28 h depois 24 Onde d = dias; h = horas. Vale ressaltar que em equinos o aumento nas concentrações de LH ocorre gradati-vamente; um pico pré-ovulatório agudo não é visto como no resto da espécie, uma vez que o nível máximo desse hormônio é atingido um a dois dias após a ovulação. No entanto, deve-se entender que, no momento da ovulação, as concentrações de LH são altas o suficiente para desencadear a ovulação, como em qualquer outra espécie. A gata também apresenta uma particularidade no que diz respeito à ovulação, já que é um evento induzido pela cópula que estimula a liberação de LH, duas a quatro horas depois. No entanto, foi relatado que, às vezes, o pico de LH de uma única cópula pode ser insuficiente para induzir um nível adequado de LH, causando ovulação apenas em aproximadamente 50% das fêmeas. Por outro lado, verificou-se que entre 30 e 40% das fêmeas podem ovular espontaneamente. Além dos felinos, outras espécies com ovulação induzida são os leporídeos (por exemplo, o coelho e a lebre), os camelídeos (por exemplo a lhama, a alpaca, a vicunha e a camelo fêmea) e os mustelídeos (por exemplo, o visom, o furão e o arminho). • _____MECANISMOS PARA ATRAIR O MACHO Os mecanismos femininos de atração do macho podem ser divididos em dois tipos, de um lado, alterações na genitália externa, que por sua vez são consequência de processos endócrinos e modificações na genitália interna. Por outro lado, mudanças de comportamento, que por sua vez se dividem em dois tipos: cortejo e acasalamento. Mudanças nas genitais É importante observar que nas fêmeas todas as adaptações genitais são mediadas por altas concentrações de estrogênios, entretanto, é interessante notar que os efeitos podem variar de uma espécie para outra. Um padrão típico é o útero ficar túrgido, uma vez que os estrogênios promovem a contração muscular, aumento do suprimento sanguíneo e proliferação das glândulas endometriais; em éguas, ao contrário, os estrogênios fazem com que o útero fique edemaciado e sem tonalidade, enquanto o colo do útero parece relaxado, observações que devem ser consideradas ao realizar a palpação retal e a ultrassonografia. A imagem ultrassonográfica do útero da égua tem a aparência de uma “roda de vagão” (figura 7). Em carnívoros, o útero também apresenta edema durante o estro. Figura 7: imagem de ultrassom de um corte transversal do útero de uma égua em estro; observa-se edema grau 3, que provoca a típica imagem de “roda de carroça”. Fonte: HV-UFRPE. Outro efeito promovido pelos estrogênios é a produção de um muco cervical cristalino com certa viscosidade, que, mesmo quando ocorre em todos os animais, é mais abundante e característico nas vacas e, posteriormente, nas porcas (figura 6). O muco tem por finalidade favorecer a passagem dos espermatozoides para o útero, bem como reter aqueles que não são viáveis para que sejam fagocitados ou eliminados junto com as secreções vaginais. A secreção da cérvix é composta por glicoproteínas; dois tipos principais são reconhecidos: a sialomucina, que faz parte de um muco viscoso produzido nas áreas basais das criptas cervicais, e a sulfomucina, que é um muco altamente viscoso, um produto das células apicais. No caso da cadela, uma secreção com sangue pode ocorrer através da vulva (figura 8), isso se deve a uma diapedese causada por alta permeabilidade vascular em resposta aos estrogênios. A maioria das fêmeas apresentam esse corrimento durante o proestro e cerca de 70% continuarão com ele durante o estro. Uma proporção muito pequena de cadelas pode até continuar a ter secreção serossanguínea durante o início do diestro. Deve-se considerar que, quando a ausência de sangramento é relatada em cadelas, na verdade, pode ser devido à falta de observação, uma vez que pode ser escasso, ou passar despercebido se a mesma lamber com frequência, se a cor do pelo for escura ou possuir pelos muito longos, ou se for em grandes áreas onde a secreção é difícil de observar. Figura 8: aparência vulvar em cadelas. Esquerda: edema e hiperemia. À direita: secreção vulvar com sangue. O grau de hiperemia e edema vulvar varia nas diferentes espécies, sendo muito evidente nas porcas (figura 9). Em contraste, as gatas não têm receptores de estradiol nos lábios vulvares, razão pela qual não manifestam edema vulvar ou hiperemia. O inchaço acentuado e o alargamento da vulva na cadela são característicos da fase de proestro, devido às peculiaridades hormonais do seu ciclo. Na tabela 2 são mostradas as alterações mais comuns que ocorrem na genitália das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Figura 9: aparência vulvar em porcas. Esquerda: vulva normal. À direita: hiperemia e edema típicos da fase de estro. Tabela 2: Mudanças características na genitália interna e externa, que ocorrem durante o estro em diferentes espécies domésticas Espécie Genitais externos Genitais internos Bovina Secreção abundante de muco cristalino. Pouco edema vulvar aparente e hiperemia. Turgor uterino Ovina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Caprina Pouca secreção de muco abundante. Não há sinais muito evidentes. Turgor uterino Suína Pouca secreção de muco abundante. Hiperemia e edema vulvar muito aparente. Turgor uterino Equina Edema vulvar; as dobras dos lábios são frouxas. Vulva hiperêmica e com muco. Útero flácido e edematoso. Colo do útero macio e relaxado Canina Pode haver secreção com sangue. Edema vulvar muito aparente, lábios mais macios e alongados. Útero edematoso Felina Não há sinais evidentes. Turgor uterino Fonte: compilação de vários autores. Mudanças comportamentais Foi demonstrado que o comportamento sexual nas fêmeas é determinado pela secreção de estrogênios, principalmente 17β-estradiol, que percorre a corrente sanguínea como um sinal humoral e atinge o sistema nervoso central ao nível do hipotálamo, que possui um grupo de células entre o quiasma óptico e a região pré-óptica anterior, denominado centro sexual. Esses neurônios são responsáveis por transformar o estímulo humoral em um estímulo nervoso, que por sua vez induz o comportamento sexual. Em espécies como ovinos, e em menor grau os bovinos, observou-se que para a manifestação do comportamento estral ocorrer, o cérebro requer uma exposição prévia à progesterona que o sensibiliza para a ação dos estrogênios, que se dá pelas concentrações do ciclo anterior. Por isso, constatou-se que a primeira ovulação da estação reprodutiva ou puberdade (no caso dos bovinos a primeira ovulação pós-parto) ocorre sem manifestação de estro. É até a segunda ovulação que o comportamento normal do estro será observado. Esta condição é conhecida como ovulação silenciosa ou estro silencioso, e é indetectável para o trabalhador, o produtor e o veterinário, e que possui como principal causa os distúrbios nutricionais. Devido nas fêmeas o comportamento sexual se limitar a um curto período de horas ou dias, enquanto nos machos há poucas variações em seu comportamento sexual, aparentemente é ela quem inicia o comportamento de cortejo. Aparentemente, isso se deve ao fato de que, nos machos, o padrão de secreção de testosterona é constante e mostra apenas leves diminuições fora da estação reprodutiva em espécies sazonais. Nos machos, a testosterona é transformada no cérebro em estradiol para produzir o comportamento reprodutivo. Durante a fase de estro ocorrem manifestações comportamentais comuns a todas as espécies, como as seguintes:  Aumento geral da atividade física, isso se reflete no aumento da locomoção e que é direcionado à busca do macho;  Inquietação e movimento ao menor estímulo;  Ingestão diminuída;  Diminuição da produção de leite;  Aumento gradual da temperatura corporal;  Micção frequente na presença do macho: isso é importante, pois os feromônios responsáveis pela atração do macho estão presentes na urina;  Vocalizações frequentes, típicas de cada espécie;  Atração do macho. Na tabela 3 são apresentadas as características comportamentais mais comuns das fêmeas das diferentes espécies de mamíferos domésticos. Tabela 3: Comportamentos característicos durante o estro em diferentes espécies Espécie Conduta Bovina Monta entre fêmeas (conduta homossexual). Batidas antes da monta (figura 10). Aumento nas vocalizações. Ovina Movimentação da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Caprina Movimento característico da cauda. Pode haver conduta homossexual. Cabeça para trás em busca do macho. Suína Grunhido característico (grunhido de estro). Falsas lutas. Pode haver pequena conduta homossexual. Orelhas eretas e projetadas para trás. Equina Diminuição da agressividade com o macho. Sem conduta homossexual. Mostra a área genital ante o macho e everte o clitóris. Espelhamento: contrações rítmicas dos lábios vulvares. Canina Reflexos contráteis na vulva e levantamento da cauda, inclinando-se para o lado, na presença do macho. Lambidas frequentes da região vulvar. Felina Inquietação. Chafurdamento. Miados característicos. Esfrega-se contra os objetos. Fonte: compilação de vários autores. O comportamento homossexual em fêmeas foi extensivamente estudado em bovinos (figura 10), por ser um dos sinais mais evidentes e importantes da manifestação do estro; ocorre em cerca de 70% dos animais e sua expressão é altamente influenciada pela hierarquia social do rebanho. Deve-se levar em consideração que os animais que estão em estro precisam interagir uns com os outros para expressar esse comportamento, sendo observada maior atividade quando há cerca de 20 fêmeas em estro. Sabe-se também que o tipo de instalações é imprescindível para a manifestação do comportamento homossexual, visto que os animais encontrados nos piquetes montam mais do que os alojados em instalações intensivas, isto fica ainda mais evidente quando o piso destas últimas é escorregadio. As montas entre fêmeas são observadas com maior frequência à noite, ocorrendo cerca de 70% das montas entre as sete da noite e as sete da manhã, o que se explica pelo fato de que durante estas horas os animais não são submetidos a nenhum manejo rotineiro, como ordenha, alimentação ou limpeza das instalações, além disso, acredita-se que os animais preferem montar nos períodos mais frios do dia, principal-mente em criações tropicais. Em bovinos de corte, sugere-se que tanto a fêmea que monta quanto a que é montada estejam em cio; ao contrário do gado leiteiro, em que se considera que o animal que monta está perto do cio, enquanto o que é montado está em cio. Figura 10: comportamento sexual em bovinos. À esquerda: batendo. À direita: comportamento homossexual. No caso de cadelas, deve-se levar em consideração que o comportamento homossexual está associado à hierarquia e dominância, mas não à manifestação do comportamento estral. Além disso, algumas fêmeas muito dominantes não permanecem imóveis na frente do macho, nem permitem que ele a monte, mesmo quando estão em estro. Na égua, uma característica do cio é o espelhamento, que consiste na abertura e fechamento dos lábios vulvares de forma rítmica, geralmente acompanhada pela eversão do clitóris (figura 11). Este último sempre ocorre durante a micção, mas neste caso a fêmea o faz na presença do macho, mesmo quando ela não está urinando. Uma vez que a fêmea no cio está na frente de um macho, ela exibe um comportamento receptivo; a atitude da fêmea é passiva e se caracteriza em todas as espécies pela imobilidade diante da monta do macho, considerada o sinal definitivo do estro. Em geral, a fêmea também adota uma postura diferenciada conhecida como lordose, pois arqueia as costas para baixo, ao mesmo tempo em que levanta a cauda e inclina-a, levantando também os lábios vulvares para promover a cópula. A descrição acima é muito típica dos ruminantes, da cadela e da gata. Na égua, ao contrário, a posição anterior à cópula implica em curvar a coluna para cima (cifose) e baixar a garupa ou inclinar a pelve. • ____COMPORTAMENTO SEXUAL DOS MACHOS O comportamento sexual do macho é muito importante, pois estima-se que o macho dominante pode ser responsável por até 80% dos nascimentos em um rebanho. Um fator a ser considerado é a libido, definida como a “disposição e entusiasmo” de um macho para tentar montar e servir a uma fêmea. No caso dos bovinos, estima-se que cerca de 21% dos machos em que a libido é avaliada não conseguem reproduzir. Isso se torna ainda mais crítico quando se leva em consideração que a libido baixa é hereditária e reproduzível, além de estar associada à puberdade tardia nas filhas. Figura 11: sinais feitos por éguas no cio. À esquerda: espelhamento. À direita: eversão do clitóris. Nos machos, as montas sem penetração e ejaculação durante a fase de cortejo (conhecidas como montas falsas) são muito importantes para estimular o desejo sexual e aumentar a quantidade e a qualidade do sêmen que mais tarde será ejaculado durante a cópula (figura 12). No caso dos touros, sabe-se que o macho monta na fêmea em média seis vezes antes de realizar a primeira cópula, embora o número de montas falsas seja reduzido nas ejaculações subsequentes. Figura 12: comportamento de um cachaço diante de uma fêmea no cio. À esquerda: olfateio dos flancos e salivação do macho. À direita: ereção e retirada do pênis. Na tabela 4 são listados os comportamentos típicos de machos de espécies de mamíferos domésticos durante o cortejo, detecção de fêmeas no cio e cópula. Tabela 4: Comportamentos característicos durante o cortejo e cópula em machos das diferentes espécies domésticas Espécie Conduta pré-cópula Conduta copulatória Bovina Reflexo de Flehmen; cheira e lambe a vulva; inquietude; esfrega o pescoço ou o focinho na fêmea; tentativa de montas. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 3 segundos pós-penetração. Ovina Reflexo de Flehmen; empurram e monta a fêmea; vocalizações; tentativa de montas; inquietude; mantém-se com os membros anteriores à garupa da fêmea (figura 13). Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Caprina Cheira a urina da fêmea e realiza o reflexo de Flehmen; urina a barba e o peito; apalpa o chão em volta da fêmea; vocalizações; língua dentro e fora da boca; cheira e bate na área genital; se sustenta com os membros anteriores à garupa da fêmea. Salto ou golpe do rim; ejaculação precoce: 1 a 2 segundos pós-penetração. Suína Cheira a região genital e dos flancos (figura 12); tentativas de montas; contato naso-nasal ou naso-genital; vocalizações; range os dentes e move as mandíbulas lateralmente; salivação e micção frequente; morde suavemente as orelhas e a cabeça da fêmea. Ereção depois da monta; contrações testiculares muito aparentes durante a ejaculação; ejaculação lenta: 5 a 20 minutos pós-penetração. Equina Vocalizações; reflexo de Flehmen; morde o pescoço da fêmea. Sinalização; movimento lateral da cauda durante a ejaculação; movimentos de fricção; ejaculação média: 20 a 60 segundos pós-penetração. Canina Tentativas de montas; reprodução. O macho se vira e fica abotoado durante a ejaculação; ejaculação lenta: 10 a 30 minutos, mas pode chegas até 50 pós-penetração. Felina Morde o pescoço da fêmea. A fêmea realiza o “ronco pós-coito” quando o macho desmonta. Fonte: compilação de vários autores. Depois de haver realizado com sucesso um serviço (um acasalamento acompanhado de ejaculação dentro do aparelho reprodutor da fêmea), os machos apresentam a fase pós-copulatória, também conhecida como período refratário, em que mostram desinteresse pela fêmea com quem acabam de realizar serviço. Esta fase tem duração variável entre os indivíduos, mas foi visto que eles podem retomar a atividade pré-copulatória e copulatória mais rapidamente se forem apresentados a uma fêmea diferente, fenômeno conhecido como “efeito Coolidge”. Os machos geralmente são capazes de realizar mais de uma cópula por dia antes de atingir a saciedade sexual. O número de cópulas varia entre espécies e indivíduos, portanto, suínos e equinos realizam em média três montas, enquanto pequenos ruminantes realizam 10 e bovinos até 20. Uma vez saciado, o macho pode parar de montar por um ou mais dias, mesmo que haja estímulo suficiente para induzir o comportamento sexual. Figura 13: monta em ovinos. É mostrado como o macho apoia os membros anteriores na garupa da fêmea. Nessa imagem o macho detectou o cio, por isso está usando um avental para impedir a penetração. • ____DETECÇÃO DE ESTROS (CIOS) A detecção adequada do estro é imprescindível para um bom manejo reprodutivo e produtivo dos animais do rebanho, pois é essencial determinar o momento ideal da monta ou inseminação artificial, que consequentemente atinge bons índices de fertilidade. A falha na detecção do estro (considerada uma das principais causas de perdas econômicas na pecuária), ocorre em função da baixa eficiência, bem como da precisão, dos métodos utilizados. A tabela 5 resume as consequências da falha na detecção do estro em vacas. Tabela 5: Consequências de falhas na eficiência e precisão dos testes utilizados para o diagnóstico de cio em bovinos Falha Eficiência (vacas não detectadas) Precisão (vacas mal detectadas) Aumenta-se Número de fêmeas vazias; Número de dias abertos; Intervalo entre partos. Números de serviços por concepção; Número de doses de sêmen. Diminui-se Número de crias por ano; Produção cárnea ou láctea. Fertilidade por serviço. Fonte: anotações de aulas na UFPB. Para implementar um programa de detecção de estro, é necessário ter alguns requisitos essenciais, como:  A identificação dos animais que deve ser realizada de forma clara de modo que o observador possa distingui-los claramente.  Os registros reprodutivos que permitem estimar a fase do ciclo estral em que os animais se encontram e ajudam a discernir os animais que sabemos que estão perto do cio daqueles que foram inseminados recentemente ou estão prenhes.  Um pessoal qualificado deve observar animais no cio; esse trabalho não pode ser confiado a qualquer pessoa; deve ser realizado por quem conheça bem os sinais de estro da espécie e que saiba considerá-los em conjunto; deve reconhecer, assim mesmo, a evidência da manifestação de comportamento sexual quando o animal estiver fora de seu campo visual. Outro ponto importante nos programas de detecção de estro é a escolha do método para o seu diagnóstico, que deve estar de acordo com aspectos como as características comportamentais da espécie, disponibilidade e facilidade de uso, custos, entre outros. Alguns dos métodos existentes para detecção de cio são descritos abaixo. Detecção visual Este tipo de detecção é baseado na observação a curtas e longas distâncias pela equipe da unidade de produção, em busca de mudanças genitais e comportamentais nas fêmeas; é amplamente utilizado no caso dos bovinos. Foi estudado que a eficiência na detecção visual do estro aumenta em paralelo com o número de observações realizadas por dia. Ou seja, se a observação for realizada apenas durante as atividades rotineiras da exploração, a eficiência será de 50%; quando se realizam duas observações com 12 h de intervalo, a eficiência aumenta para 70%; quando três observações são feitas por dia em intervalos de 8 h, a eficiência chega a 90% e quando a detecção visual é feita constantemente, a eficiência na detecção do estro chega a ficar entre 95 e 100%. No caso dos bovinos, a detecção visual se baseia, entre outros aspectos, na observação do comportamento homossexual, no aparecimento de muco cristalino pela vulva, bem como nas marcas de monta (culote e garupa sujos, direção dos pelos no sacro ao contrário); inquietação, busca pelo macho, inapetência e segregação. Deve-se levar em consideração que nem todas as espécies animais são passíveis de serem detectadas por esse método, pois há espécies em que não há alterações evidentes na genitália e seu comportamento não denota nenhum sinal característico e forte de estar em estro, como é o caso de ovinos, caprinos e equinos; no qual é necessário submetê-los à presença de um macho para poder saber adequadamente o seu estado reprodutivo. Teste de monta Este teste é utilizado especificamente em porcas e consiste em observar a reação à pressão que uma pessoa exerce sobre a garupa e a coluna do animal, considerando que as fêmeas que estão em estro permanecem estáticas, enquanto as que não se movem (figura 14). A eficiência desse teste pode variar consideravelmente, estando a fêmea submetida ou não a algum estímulo do macho. Isso significa que quando o teste é realizado apenas pelo experimentador sem nenhum contato com o macho, a eficiência fica em torno de 48%, ao passo que, se o realizarmos para que a fêmea possa cheirar e ouvir o macho, a eficiência pode chegar a 90%. Se a porca também vê e toca o macho, a porcentagem de eficiência pode ser aumentada em mais 3 a 7%, respectivamente; enquanto é 100% eficiente quando se aloja e interage com o macho. Figura 14: imobilidade durante a prova de monta em porcas. É importante considerar que embora o teste de monta seja usado principalmente em porcas, as fêmeas no cio de quase todas as espécies apresentam uma reação de imobilização quando a garupa é pressionada; elas também movem a cauda para o lado e podem levantar a vulva. Machos auxiliares e rufiões O macho é o mais eficiente em distinguir as fêmeas de sua espécie no cio, pois é capaz de detectar coisas imperceptíveis aos humanos. A utilização de machos auxiliares e/ou rufiões baseia-se na apresentação de um macho às fêmeas e na observação da resposta de todo o grupo. As fêmeas que permitem ser montadas pelo macho e permanecem imóveis são consideradas no cio. A “guarda” ou “auxílio” pode ser realizada duas vezes ao dia, com intervalos de 12 horas entre eles. Para se utilizar o método é fundamental que haja machos inteiros com boa libido, porém, bons reprodutores não devem ser usados para esse fim, pois podem se machucar por uma fêmea que não esteja no momento ideal ou podem ficar exaustos e recusam-se a montar quando seu uso como reprodutores for necessário. Nos equinos essa técnica diagnóstica é a mais utilizada e é conhecida como “provocação”, já que o macho auxiliar é denominado como provocador e deve ser feito diariamente ou em dias alternados durante o período de cio previsto; nesta espécie, as fêmeas podem ser muito agressivas, por isso é comum o uso de uma barreira protetora entre o macho e a fêmea (figura 15). Quando os machos auxiliares são usados, é interessante evitar que ocorra a cópula fértil com as fêmeas, então várias estratégias foram desenvolvidas, principalmente cirúrgicas, para que os machos utilizados possam ser:  Vestidos com um avental (figura 16);  Vasectomizados;  Epididectomizados;  Pênis desviado;  Com fixação peniana em forma de “S”;  Com obliteração do orifício prepucial;  Castrados e com tratamento androgênico. Os rufiões não são considerados machos auxiliares e sim como machos com capacidade de detectar uma fêmea apta para reprodução, porém sem a capacidade de fecundá-la. São utilizados na detecção de estros para monta natural ou inseminação artificial, já que sua presença estimula o cio e a ovulação na fêmea. Já que o animal não possui a capacidade de fecundar a fêmea, a obtenção de rufiões dá-se através de técnicas cirúrgicas como as citadas supra. Figura 15: provocação em equinos (método para instigar e/ou detectar a égua em cio). Figura 16: macho ovino vestido com avental para identificar a ovelha em cio. Fêmeas Em muitas unidades de produção, o uso de fêmeas (com certas características específicas) é preferível ao uso de machos para detecção de cio, pois seu manejo é mais simples e seguro, sua manutenção é menor e não há risco de ocorrência da penetração que pode ser uma fonte de transmissão de doenças. Por exemplo, fêmeas androgenizadas podem ser usadas, tanto tratadas exogenamente, quanto aquelas com pseudo-hermafroditismo ou freemartinismo. Palpação retal É um método muito útil no caso de bovinos e equinos, pois o estado reprodutivo em que o animal se encontra pode ser determinado de acordo com as estruturas ovarianas presentes, a tonicidade do tecido uterino e o tipo de corrimento vaginal que pode ser observado. Nessa técnica, a precisão e a eficiência dependem da experiência da sonda, bem como da correta subdivisão dos animais que são passados a ela para revisão. Ultrassonografia Com o uso do ultrassom em tempo real e sob o mesmo princípio da palpação retal, pode-se determinar o momento do ciclo estral; sua confiabilidade é maior quando comparada à palpação, pois os resultados são menos subjetivos. Medição de mudanças fisiológicas Toda fêmea em cio apresenta ligeiras mudanças fisiológicas nos seguintes aspec-tos:  Sua temperatura aumenta;  A frequência cardíaca aumenta;  A produção leiteira diminui. Essas mudanças, quando medidas repetidamente, são úteis para determinar o momento do estro. Quando as concentrações de progesterona no sangue estão abaixo de 1 ng/ml, indica que a fase lútea daquele animal terminou e que, portanto, está perto de apresentar estro ou que acabou de estar. No caso das cadelas, a dosagem da progesterona tem sido muito valiosa para determinar o momento do início do estro, mas sua interpretação é exatamente o inverso do resto das espécies, quando atinge o nível de 1 ng/ml, sabemos que está prestes a iniciar a receptividade sexual. A citologia vaginal esfoliativa realizada, sobretudo, nas cadelas e tem como princípio determinar o tipo de células presentes no esfregaço vaginal, de acordo com sua morfologia e número. Sua base é que as camadas celulares da mucosa vaginal se multiplicam à medida que o nível de estrogênio aumenta, fazendo com que as células da superfície, que estão em direção ao lúmen, morram e adquiram a aparência folheada ou floculada. Durante a fase estral, entre 80 e 100% das células observadas são superficiais e cornificadas ou escamosas. A confiabilidade do método é muito alta, mas são necessárias amostras seriadas, pois o padrão celular é cíclico e nem sempre uma amostra isolada indica com precisão o estágio do ciclo reprodutivo. Uma ferramenta útil em equinos é observar a tonicidade e coloração do colo do útero e vagina através de um vaginoscópio. As alterações observadas são consequência dos estrogênios e a aparência nos animais em estro é de uma estrutura com secreções, hiperêmicas e edematosas. Também é eficaz para uso em cabras. O aumento da atividade física pode ser medido com um pedômetro, que é um detector eletrônico que é colocado nas patas e mede a atividade motora das fêmeas; transmite um sinal para um computador que registra e representa graficamente os dados. Lembre-se de que os animais no cio apresentam maior mobilidade. Em geral, considera-se que uma fêmea no cio anda pelo menos duas vezes mais que as que não estão. A viscosidade do muco cervical pode ser medida com o estrón, que é um dispositivo usado em bovinos e cuja base é medir a resistência elétrica no fluido vaginal ou impedância, que é diminuída durante o proestro e o estro. Para aumentar a eficiência desta ferramenta é necessário realizar medições repetidas e manter registros individuais. Junto com os métodos descritos aqui, ajudas foram desenvolvidas para tornar a detecção do estro mais eficiente, entre as quais estão: Detectores de monta Esses dispositivos são muito diversificados, a maioria deles são colocados na linha média da garupa da fêmea, logo na frente da inserção da cauda, mas também podem ser colocados no peito ou abaixo do queixo e início da barbela do macho. Sua função é deixar uma marca distinguível ou registrar uma monta no animal que está no cio. Entre eles estão os seguintes. A pintura com giz de cera na altura da garupa, é comum usá-la para que quando uma vaca for montada por outra, a marca fique borrada ou desbotada, indicando que a fêmea está no cio (figura 17). O arnês de marcador que é colocado abaixo do queixo e início da barbela do macho (“Bola de queixo” figura 18) ou no peito, para que ao montar uma fêmea receptiva, pinte sua garupa deixando uma marca facilmente identificável. As manchas de tinta chamadas de patches “kamar” (figura 19), que são colocadas na garupa da fêmea e quando ela é montada por outro animal, o peso faz com que ela quebre o recipiente e libere uma tinta que podemos facilmente observar. O relógio de cio é um dispositivo eletrônico que se conecta à garupa da fêmea e registra o momento em que é montada (figura 20), quando pressionado pelo peso mantido por alguns segundos, emitindo um sinal que é recebido por um computador. Tem sido indicado que a precisão na detecção do estro com este método é muito alta, podendo chegar a 96%. Figura 17: vacas com pintura de giz de cera na linha dorsal, utilizada para diagnóstico do cio. À esquerda vaca não montada. À direita vaca que já foi montada, a qual a marca de giz aparece desbotada. Figura 18: uso do arnês marcador para diagnóstico de cio. À esquerda macho com marcador na barbela. À direita marca no dorso da fêmea realizada pela monta de um macho e que indica que o animal marcado está em cio. Figura 19: pastas de “kamar” para a identificação de fêmeas em cio. Figura 20: relógio de cio, dispositivo eletrônico para a detecção de montas À esquerda foto do dispositivo. À direita, vacas com o dispositivo na garupa. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AURICH, Christine. Reproductive cycles of horses. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 220-228, 2011. AISEN, Eduardo G. Reprodução ovina e caprina. MedVet, 2008. BARTLEWSKI, Pawel M.; BABY, Tanya E.; GIFFIN, Jennifer L. Reproductive cycles in sheep. Animal reproduction science, v. 124, n. 3-4, p. 259-268, 2011. 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Mechanisms regulating follicular development and selection of the dominant follicle. REPRODUCTION-CAMBRIDGE-SUPPLEMENT-, p. 71-90, 2003. WHITTEMORE, Colin et al. The science and practice of pig production. Blackwell Science Ltd, 1998. FIXAÇÃO DO ASSUNTO 1. O comportamento sexual dos animais é uma particularidade de cada espécie na iniciação da perpetuação da vida e que deve-se a quais fatores e por quê? 2. O que é anestro? É possível revertê-lo? 3. Defina e explique os estágios comportamentais de machos e fêmeas antes, durante e depois da cópula. 4. Defina e diferencia efeito fêmea e efeito macho. 5. Define e explique a estimulação sexual dos animais e como podemos induzi-la? 6. Defina e caracterize o estro das espécies zootécnicas. 7. Quais são os fatores que retardam ou adiantam a manifestação do cio e por quê? 8. Qual a relação direta ou indireta da duração do estro com o momento da ovulação? 9. Quais os mecanismos de atração dos machos? 10. Que mudanças ocorrem nas partes reprodutivas das fêmeas para a atração do macho? 11. Cite o comportamento característico das fêmeas durante o estro que visam a atração do macho para a cópula. 12. Disserte sobre a importância do macho e sobre seu comportamento sexual para o manejo reprodutivo. 13. Qual a importância e quais os meios de detecção do estro nas fêmeas. Como hipótese, você como criador utilizaria qual método de identificação e por quê? 14. Explique as principais diferenças entre machos reprodutores e machos rufiões. Como obter um rufião? (shrink)

Deepfakes pose a multi-faceted threat to the acquisition of knowledge. It is widely hoped that technological solutions—in the form of artificially intelligent systems for detecting deepfakes—will help to address this threat. I argue that the prospects for purely technological solutions to the problem of deepfakes are dim. Especially given the evolving nature of the threat, technological solutions cannot be expected to prevent deception at the hands of deepfakes, or to preserve the authority of video footage. Moreover, the success of such (...) technologies depends on institutional trust that is in short supply. Finally, outsourcing the discrimination between the real and the fake to automated, largely opaque systems runs the risk of undermining epistemic autonomy. (shrink)

It is widely accepted that there is a visual field, but the analogous notion of an auditory field is rejected by many philosophers on the grounds that the metaphysics or phenomenology of audition lack the necessary spatial or phenomenological structure. In this paper, I argue that many of the common objections to the existence of an auditory field are misguided and that, contrary to a tradition of philosophical scepticism about the spatiality of auditory experience, it is as richly spatial as (...) visual experience—and in some ways even more so. By carefully considering the spatiality and boundedness of audition, along with how sounds or their sources are experienced as occurring within the surrounding acoustic environment, we can gain a better understanding of (i) our auditory experience of space and (ii) the conditions for the existence of spatial sensory fields in general in a way that does not privilege vision over the other senses. (shrink)

Algorithm Decision Making (ADM) systems designed to augment or automate human decision-making have the potential to produce better decisions while also freeing up human time and attention for other pursuits. For this potential to be realised, however, algorithmic decisions must be sufficiently aligned with human goals and interests. We take a Principal-Agent (P-A) approach to the questions of ADM alignment and trust. In a broad sense, ADM is beneficial if and only if human principals can trust algorithmic agents to act (...) faithfully on their behalf. This mirrors the challenge of facilitating P-A relationships among humans, but the peculiar nature of human-machine interaction also raises unique issues. The problem of asymmetric information is omnipresent but takes a different form in the context of ADM. Although the decision-making machinery of an algorithmic agent can in principle be laid bare for all to see, the sheer complexity of ADM systems based on deep learning models prevents straightforward monitoring. We draw on literature from economics and political science to argue that the problem of trust in ADM systems should be addressed at the level of institutions. Although the dyadic relationship between human principals and algorithmic agents is our ultimate concern, cooperation at this level must rest against an institutional environment which allows humans to effectively evaluate and choose among algorithmic alternatives. (shrink)

Previous research has demonstrated that upward counterfactuals generated in response to less-than-optimal outcomes on repeatable tasks are more motivating than are downward counterfactuals. In the present work, however, it was hypothesized that upward counterfactuals should only be motivating to the extent that one believes that improvement is generally attainable. By contrast, it was hypothesized that upward counterfactuals should actually diminish motivation and downward counterfactuals should enhance motivation to the extent that one believes that improvement is generally unattainable. In support of (...) these hypotheses, the results of two studies indicated that incremental theorists (who believe that intelligence-related abilities are malleable) displayed greater motivation and enhanced performance in response to upward as compared to downward counterfactuals, whereas entity theorists (who believe that intelligence-related abilities are fixed) displayed greater motivation and enhanced performance in response to downward as compared to upward counterfactuals. (shrink)

The epistemic virtues and vices are typically defined in terms of effects or motivations related to the epistemic states of their possessors. However, philosophers have recently begun to consider _other-regarding_ epistemic virtues, traits oriented toward the epistemic flourishing of others. In a similar vein, this paper discusses _outward-facing_ epistemic vices, properties oriented toward the epistemic languishing of others. I argue for the existence of both reliabilist and responsibilist outward-facing vices, and illustrate how such vices negatively bear on the epistemic prospects (...) of others. I pay special attention to how outward-facing epistemic vices may manifest in online activities that promote the epistemic languishing of others by negatively influencing the online epistemic environment. (shrink)

Quassim Cassam has argued that psychological and epistemological analyses of conspiracy theories threaten to overlook the political nature of such theories. According to Cassam, conspiracy theories are a form of political propaganda. I develop a limited critique of Cassam's analysis.This paper advances two core theses. First, acceptance of conspiracy theories requires a rejection of epistemic authority that renders conspiracy theorists susceptible to co-option by certain political programs while insulating such programs from criticism. I argue that the contrarian nature of conspiracy (...) theories partially accounts for the prominence of such theories in populist movements.Second, the contrarian nature of conspiracy theories partially accounts for their attractiveness, especially among those to whom populism already appeals. I argue that for those who resent what appears from their perspective as the shaping of the epistemic landscape by alien perspectives, conspiracy theorizing may facilitate the reassertion of epistemic autonomy. (shrink)

Philosophers who study conspiracy theories have increasingly addressed the questions of where conspiracy theories come from, what such theories do, and what to do about them. This essay serves as a commentary on the answers to these questions offered by contributors to this special issue.

Deepfakes and other forms of synthetic media are widely regarded as serious threats to our knowledge of the world. Various technological responses to these threats have been proposed. The reactive approach proposes to use artificial intelligence to identify synthetic media. The proactive approach proposes to use blockchain and related technologies to create immutable records of verified media content. I argue that both approaches, but especially the reactive approach, are vulnerable to a problem analogous to the ancient problem of the criterion—a (...) line of argument with skeptical implications. I argue that, while the proactive approach is relatively resistant to this objection, it faces its own serious challenges. In short, the proactive approach would place a heavy burden on users to verify their own content, a burden that is exacerbated by and is likely to exacerbate existing inequalities. (shrink)

This article explores situational determinants and psychological consequences of counterfactual excuse-making - denying responsibility by declaring `I couldn’t have known.’ Participants who were made accountable for a stock investment decision that resulted in an outcome caused by unforeseeable circumstances were particularly likely to generate counterfactual excuses and, as a result, to deny responsibility for the outcome of their choices and minimize their perceptions of control over the decision process. The article discusses the implications of these findings for structuring accountability reporting (...) relationships in business and, more generally, stresses the benefits of counterfactual denials of responsibility for maintaining self-esteem and a desired self-identity. (shrink)

Existing analyses of disinformation tend to embrace the view that disinformation is intended or otherwise functions to mislead its audience, that is, to produce false beliefs. I argue that this view is doubly mistaken. First, while paradigmatic disinformation campaigns aim to produce false beliefs in an audience, disinformation may in some cases be intended only to prevent its audience from forming true beliefs. Second, purveyors of disinformation need not intend to have any effect at all on their audience’s beliefs, aiming (...) instead to manipulate an audience’s behavior through alteration of sub-doxastic states. Ultimately, I argue that attention to such non-paradigmatic forms of disinformation is essential to understanding the threat disinformation poses and why this threat is so difficult to counter. (shrink)

This paper describes the ways in which trolls and bots impede the acquisition of knowledge online. I distinguish between three ways in which trolls and bots can impede knowledge acquisition, namely, by deceiving, by encouraging misplaced skepticism, and by interfering with the acquisition of warrant concerning persons and content encountered online. I argue that these threats are difficult to resist simultaneously. I argue, further, that the threat that trolls and bots pose to knowledge acquisition goes beyond the mere threat of (...) online misinformation, or the more familiar threat posed by liars offline. Trolls and bots are, in effect, fake persons. Consequently, trolls and bots can systemically interfere with knowledge acquisition by manipulating the signals whereby individuals acquire knowledge from one another online. I conclude with a brief discussion of some possible remedies for the problem of fake persons. (shrink)

Previous research has suggested that an effective strategy for debiasing judgments is to have participants "consider the opposite." The present research proposes that considering any plausible alternative outcome for an event, not just the opposite outcome, leads participants to simulate multiple alternatives, resulting in debiased judgments. Three experiments tested this hypothesis using an explanation task paradigm. Participants in all studies were asked to explain either 1 hypothetical outcome (single explanation conditions) or 2 hypothetical outcomes (multiple explanation conditions) to an event; (...) after the explanation task, participants made likelihood judgments. The results of Studies 1 and 2 indicated that debiasing occurred in all multiple explanation conditions, including those that did not involve the opposite outcome. Furthermore, the findings indicated that debiased judgments resulted from participants' spontaneous consideration of additional alternatives in making their likelihood judgments. The results of Study 3 also identified the perceived plausibility of the explained alternative as an important moderating variable in debiasing. (shrink)

Experts are sharply divided concerning the prevalence and influence of misinformation. Some have emphasized the severe epistemic and political threats posed by misinformation and have argued that some such threats have been realized in the real world. Others have argued that such concerns overstate the prevalence of misinformation and the gullibility of ordinary persons. Rather than taking a stand on this issue, I consider what would follow from the supposition that this latter perspective is correct. I argue that, if the (...) prevalence and influence of misinformation are indeed overstated, then many reports as to the prevalence and influence of misinformation constitute a kind of higher-order misinformation. I argue that higher-order misinformation presents its own challenges. In particular, higher-order misinformation, ironically, would lend credibility to the very misinformation whose influence it exaggerates. Additionally, higher-order misinformation would lead to underestimations of the reasons favoring opposing views. In short, higher-order misinformation constitutes misleading higher-order evidence concerning the quality of the evidence on which individuals form their beliefs. (shrink)

The present study examined how exposure to the performance of in-group and out-group members can both exacerbate and minimize the negative effects of stereotype threat. Female participants learned that they would be taking a math test that was either diagnostic or nondiagnostic of their math ability. Prior to taking the test, participants interacted with either an in-group peer (a female college student) or an out-group peer (a male college student) who had just taken the test and learned that the student (...) had either performed well or poorly on the test. Exposure to either an in-group or an out-group peer whose performance was consistent with the negative stereotype (a poor-performing female or a strong-performing male) exacerbated stereotype threat effects. In contrast, exposure to an in-group or an out-group peer whose performance challenged the negative stereotype (a strong-performing female or a poor-performing male) eliminated stereotype threat effects. These findings demonstrate that people can look to both in-group and out-group peers as sources of inspiration in the context of a negative stereotype. (shrink)

In the late summer of 1998, the authors, a cognitive scientist and a logician, started talking about the relevance of modern mathematical logic to the study of human reasoning, and we have been talking ever since. This book is an interim report of that conversation. It argues that results such as those on the Wason selection task, purportedly showing the irrelevance of formal logic to actual human reasoning, have been widely misinterpreted, mainly because the picture of logic current in psychology (...) and cognitive science is completely mistaken. We aim to give the reader a more accurate picture of mathematical logic and, in doing so, hope to show that logic, properly conceived, is still a very helpful tool in cognitive science. The main thrust of the book is therefore constructive. We give a number of examples in which logical theorizing helps in understanding and modeling observed behavior in reasoning tasks, deviations of that behavior in a psychiatric disorder (autism), and even the roots of that behavior in the evolution of the brain. (shrink)

In response to criticism following news of the mistreatment of Iraqis at the US prison in Abu Ghraib, some media personalities and politicians suggested that the treatment of these prisoners ‘‘would have been even worse’’ had former Iraqi President Saddam Hussein still been in power. It was hypothesized that the contemplation of this argument has undesirable consequences because counterfactual thinking can elicit both contrastive and assimilative effects. In the reported study, participants considered how the prisoners at Abu Ghraib would have (...) been worse off under Saddam. The results revealed that generating downward counterfactuals made participants feel better about Abu Ghraib (thereby evidencing contrast), and also lowered ethical standards regarding how the US should treat prisoners of war in the future (thereby evidencing assimilation). (shrink)

Social media misinformation is widely thought to pose a host of threats to the acquisition of knowledge. One response to these threats is to remove misleading information from social media and to de-platform those who spread it. While content moderation of this sort has been criticized on various grounds—including potential incompatibility with free expression—the epistemic case for the removal of misinformation from social media has received little scrutiny. Here, I provide an overview of some costs and benefits of the removal (...) of misinformation from social media. On the one hand, removing misinformation from social media can promote knowledge acquisition by removing misleading evidence from online social epistemic environments. On the other hand, such removals require the exercise of power over evidence by content moderators. As I argue, such exercises of power can encourage suspicions on the part of social media users and can compromise the force of the evidence possessed by such users. For these reasons, the removal of misinformation from social media poses its own threats to knowledge. (shrink)

Topics include sources of schematic effects on memory; the M. Ross and M. Conway model; E. R. Hirt's model of reconstructive memory; and moderators of the relative weighting of expectancy vs memory trace.

I offer an examination of a core element in the reflectiveness of Heraclitus’ thought, namely, his rebuke of polymathy . In doing so, I provide a response to a recent claim that Heraclitus should not be considered to be a philosopher, by attending to his paradigmatically philosophical traits. Regarding Heraclitus’ attitude to that naïve form of ‘wisdom’, i.e., polymathy, I argue that he does not advise avoiding experience of many things, rather, he advises rejecting experience of things as merely many (...) independent things in their manifoldness , and, instead, to understand their unity and thereby to unify our knowledge of them. (shrink)

Many common arguments for physicalism begin with the principle that the cosmos is “causally closed.” But how good are the arguments for causal closure itself? I argue that the deductive, a priori arguments on behalf of causal closure tend to beg the question. The extant inductive arguments fare no better. They commit a sampling error or a non-sequitur, or else offer conclusions that remain compatible with causal openness. In short, we have no good arguments that the physical world is causally (...) closed. (shrink)

Counterfactual thinking involves the imagination of non-factual alternatives to reality. We investigated the spontaneous generation of both upward counterfactuals, which improve on reality, and downward counterfactuals, which worsen reality. All subjects gained $5 playing a computer-simulated blackjack game. However, this outcome was framed to be perceived as either a win, a neutral event, or a loss. "Loss" frames produced more upward and fewer downward counterfactuals than did either "win" or "neutral" frames, but the overall prevalence of counterfactual thinking did not (...) vary with outcome valence. In addition, subjects who expected to play the game again made more upward counterfactuals and were less satisfied with the outcome than were subjects who did not expect to play again. However, once subjects saw the cards from which they could have selected had they "hit" again (two winning cards and two losing cards), all subjects generated primarily upward counterfactuals and showed a corresponding decrease in satisfaction. These results implicate both cognitive and motivational factors in the generation of counterfactuals and tell us something about the functional value of counterfactual thinking: downward counterfactuals provide comfort; upward counterfactuals prepare one for the future. (shrink)

A recent theory (Roese & Summerville, 2005) has suggested that regret is intensified by perceptions of future opportunity. In this work, however, it is proposed that feelings of regret are more likely elicited by perceptions of lost opportunity: People regret outcomes that could have been changed in the past but can no longer be changed and for which people experience low psychological closure. Consistent with the lost opportunity principle, Study 1 revealed that regretted experiences in the most commonly regretted life (...) domains are perceived as offering the least opportunity for improvement in the future, Study 2 indicated that people experience the most regret for outcomes that are not repeatable, and Study 3 revealed that perceptions of higher past than future opportunities and low psychological closure predict regret intensity. Discussion focuses on the hope inducing yet ephemeral nature of perceived future opportunity and on the relationship between dissonance reduction and closure. (shrink)

This article reviews research on counterfactual, social, and temporal comparisons and proposes a Reflection and Evaluation Model (REM) as an organizing framework. At the heart of the model is the assertion that 2 psychologically distinct modes of mental simulation operate during comparative thinking: reflection, an experiential (“as if”) mode of thinking characterized by vividly simulating that information about the comparison standard is true of, or part of, the self; and evaluation, an evaluative mode of thinking characterized by the use of (...) information about the standard as a reference point against which to evaluate one’s present standing. Reflection occurs when information about the standard is included in one’s self-construal, and evaluation occurs when such information is excluded. The result of reflection is that standard–consistent cognitions about the self become highly accessible, thereby yielding affective assimilation; whereas the result of evaluation is that comparison information is used as a standard against which one’s present standing is evaluated, thereby yielding affective contrast. The resulting affect leads to either an increase or decrease in behavioral persistence as a function of the type of task with which one is engaged, and a combination of comparison-derived causal inferences and regulatory focus strategies direct one toward adopting specific future action plans. (shrink)

This article considers an interpretative model for the study of Heraclitus, which was first put forward by Alexander Mourelatos in 1973, and draws upon a related model put forward by Julius Moravcsik beginning in 1983. I further develop this combined model and provide a motivation for an interpretation of Heraclitus. This is also of interest for modern metaphysics due to the recurrence of structurally similar problems, including the ‘colour exclusion’ problem that was faced by Wittgenstein. Further, I employ the model (...) to shed new light on Heraclitus’ image of the river, while relating potential readings to various contemporary metaphysical views. (shrink)

Encouraging people to consider multiple alternatives appears to be a useful debiasing technique for reducing many biases (explanation, hindsight, and overconfidence), if the generation of alternatives is experienced as easy. The present research tests whether these alternative generation procedures induce a mental simulation mind-set (cf. Galinsky & Moskowitz, 2000), such that debiasing in one domain transfers to debias judgments in unrelated domains. The results indeed demonstrated that easy alternative generation tasks not only debiased judgments in the same domain but also (...) generalized to debias judgments in unrelated domains, provided that participants were low in the need for structure. The alternative generation tasks (even when they were easy to perform) showed no evidence of activating a mental simulation mind-set in individuals high in need for structure, as these individuals displayed no transfer effects. Implications of the results for understanding the role of the need for structure, ease of generation, and mental simulation mind-set activation for debiasing are discussed. (shrink)

Three studies examined the motivational implications of thinking about how things could have been worse. It was hypothesized that when these downward counterfactuals yield negative affect, through consideration of the possibility of a negative outcome, motivation to change and improve would be increased (the wake-up call). When downward counterfactuals yield positive affect, through diminishing the impact of a potentially negative outcome, motivation to change and improve should be reduced (the Pangloss effect). Results from three studies supported these hypotheses. Studies 1 (...) and 2 showed that a manipulation of the counterfactual made about an investment influenced decisions toward that investment. Study 3 showed that students’ academic motivation was influenced by a manipulation of the type of downward counterfactual they made after an exam and that affect mediated the relationship between the counterfactual and motivation. (shrink)

This paper identifies and elucidates the underappreciated phenomenon of epistemic domination. Epistemic domination is the nonmutual capacity of one party to control the evidence available to another. Where this capacity is exercised, especially by parties that are ill-intentioned or ill-informed, the dominated party may have difficulty attaining epistemically valuable states. I begin with a discussion of epistemic domination and how it is possible. I then highlight three negative consequences that may result from epistemic domination.

In some lottery situations, the probability that your ticket's a loser can get very close to 1. Suppose, for instance, that yours is one of 20 million tickets, only one of which is a winner. Still, it seems that (1) You don't know yours is a loser and (2) You're in no position to flat-out assert that your ticket is a loser. "It's probably a loser," "It's all but certain that it's a loser," or even, "It's quite certain that it's (...) a loser" seem quite alright to say, but, it seems, you're in no position to declare simply, "It's a loser." (1) and (2) are closely related phenomena. In fact, I'll take it as a working hypothesis that the reason "It's a loser" is unassertable is that (a) You don't seem to know that your ticket's a loser, and (b) In flat-out asserting some proposition, you represent yourself as knowing it.1 This working hypothesis will enable me to address these two phenomena together, moving back and forth freely between them. I leave it to those who reject the hypothesis to sort out those considerations which properly apply to the issue of knowledge from those germane to that of assertability. Things are quite different when you report the results of last night's basketball game. Suppose your only source is your morning newspaper, which did not carry a story about the 1 game, but simply listed the score, "Knicks 83, at Bulls 95," under "Yesterday's Results." Now, it doesn't happen very frequently, but, as we all should suspect, newspapers do misreport scores from time to time. On several occasions, my paper has transposed a result, attributing to each team the score of its opponent. In fact, that your paper's got the present result wrong seems quite a bit more probable than that you've won the lottery of the above paragraph. Still, when asked, "Did the Bulls win yesterday?", "Probably" and "In all likelihood" seem quite unnecessary. "Yes, they did," seems just fine.. (shrink)

Each of our sensory modalities—vision, touch, taste, etc.—works on a slightly different timescale, with differing temporal resolutions and processing lag. This raises the question of how, or indeed whether, these sensory streams are co-ordinated or ‘bound’ into a coherent multisensory experience of the perceptual ‘now’. In this paper I evaluate one account of how temporal binding is achieved: the temporal windows hypothesis, concluding that, in its simplest form, this hypothesis is inadequate to capture a variety of multisensory phenomena. Rather, the (...) evidence suggests the existence of a more complex temporal structure in which multiple overlapping windows support distinct functional mechanisms. To aid in the precise formulation of such views, I propose a taxonomy of temporal window types and their characteristics that in turn suggests promising avenues for future empirical and philosophical research. I conclude by examining some philosophical implications of multi-window models for the metaphysics of perception and perceptual experience more generally. (shrink)

Counterfactual thinking—the capacity to reflect on what would, could, or should have been if events had transpired differently—is a pervasive, yet seemingly paradoxical human tendency. On the one hand, counterfactual thoughts can be comforting and inspiring (Carroll & Shepperd, Chapter 28), but on the other they can be anxiety provoking and depressing (Zeelenberg & Pieters, Chapter 27). Likewise, such thoughts can illuminate pathways toward better future outcomes (Wong, Galinsky, & Kray, Chapter 11), yet they can also promote confusion and lead (...) us astray (Sanna, Schwarz, & Kennedy, Chapter 13). The first part of this chapter focuses on work that supports the prevailing Zeitgeist in the counterfactual thinking literature: Counterfactual thinking is beneficial. The second part of the chapter, however, strikes a more cautionary tone by reviewing work that describes some deleterious consequences of counterfactual thinking. We conclude by offering a tentative reconciliation of these conflicting perspectives and suggesting directions for future research. (shrink)

Jerrold J. Katz often explained his semantic theory by way of an analogy with physical atomism and an attendant analogy with chemistry. In this chapter, I track the origin and uses of these analogies by Katz, both in explaining and defending his decompositional semantic theory, through the various phases of his work throughout his career.

The present research examined how nostalgia influences temporal self-appraisals and whether those appraisals relate to current mood. Across two studies, participants recalled either an ordinary or nostalgic memory and provided appraisals of their present and past selves. Participants who recalled nostalgic memories evaluated their past selves more positively than their present selves, whereas the reverse occurred for those who recalled ordinary memories. Those who recalled a positive future event also evaluated their future selves more positively than their present selves. Nostalgia (...) simultaneously enhanced positive mood by heightening favorable evaluations of past selves and diminished positive mood by heightening unfavorable evaluations of present selves. The current work supports a temporal-selves framework that allows for a more nuanced portrait of the nostalgic experience. (shrink)

Early Confucians viewed their world in an anthropocentric way – man was an embodiment of the cosmos and embodied the virtues of benevolence and righteousness. By the early medieval period (220–589), though, Confucian tales of virtuous animals flourished, betraying that Confucian attitudes towards animals had changed: the moral boundaries between animals and humans were fluid and beasts could serve as exemplars for humans. One of the few early medieval Confucian thinkers who spoke at length about animals was He Chengtian 何承天 (...) (370–447), a famed historian, astronomer, classical scholar, musicologist, and numerologist. His view of what separates humans from animals emerges from letters and essays he wrote attacking Buddhism. To refute the idea that humans and animals are both sentient beings, he espoused the old belief that people had a privileged place in the universe because of their moral excellence. Moreover, even though there was a gap between sages and ordinary humans, the latter were still ethically superior to beasts. In addition, for him, meateating was both a natural and sacred activity. Ironically, man’s benevolence and righteousness are most visible in the humane ways that Confucians wanted people to hunt and fish. He Chengtian’s opposition to Buddhism thus seems to have pushed him to a more extreme view of animals than his contemporaries. Nevertheless, his attempt to refute the idea of karmic retribution through an example taken from the animal kingdom betrays that he saw humans and non-human animals on a more equal footing than he cared to admit. (shrink)